Taimed ja seened koosnevad kolmest põhiosast: plasmamembraanist, tuumast ja tsütoplasmast. Bakterid erinevad neist selle poolest, et neil puudub tuum, kuid neil on ka membraan ja tsütoplasma.

Kuidas on tsütoplasma paigutatud?

See on raku sisemine osa, milles saab eristada hüaloplasmat (vedelat keskkonda), inklusioonid ja inklusioonid on rakus mittepüsivad moodustised, mis on peamiselt tilgad või varude kristallid. toitaineid. Organellid on püsivad struktuurid. Nagu kehas, on peamisteks funktsionaalseteks üksusteks elundid, nii täidavad rakus kõiki põhifunktsioone organellid.

Membraansed ja mittemembraansed rakuorganellid

Esimesed jagunevad ühe- ja kahemembraanilisteks. Viimased kaks on mitokondrid ja kloroplastid. Ühe membraani hulka kuuluvad lüsosoomid, Golgi kompleks, retikulum), vakuoolid. Mittemembraansetest organoididest räägime selles artiklis üksikasjalikumalt.

Mittemembraansed rakuorganellid

Nende hulka kuuluvad ribosoomid, rakukeskus ja mikrotuubulitest ja mikrofilamentidest moodustatud tsütoskelett. Sellesse rühma võivad kuuluda ka liikumisorganellid, mida omavad üherakulised organismid, aga ka loomade isased sugurakud. Vaatleme järjekorras raku mittemembraanseid organelle, nende ehitust ja funktsioone.

Mis on ribosoomid?

Need on rakud, mis koosnevad ribonukleoproteiinidest. Nende struktuur koosneb kahest osast (allüksusest). Üks neist on väike, üks on suur. Rahulikus olekus on nad eraldatud. Need on ühendatud siis, kui ribosoom hakkab toimima.

Need mittemembraansed rakuorganellid vastutavad valgusünteesi eest. Nimelt translatsiooniprotsessi jaoks - aminohapete ühendamine kindlas järjekorras polüpeptiidahelaks, mille kohta info kopeeritakse DNA-st ja salvestatakse mRNA-le.

Ribosoomid on kahekümne nanomeetri suurused. Nende organellide arv rakus võib ulatuda mitmekümne tuhandeni.

Eukarüootides leidub ribosoome nii hüaloplasmas kui ka krobelise endoplasmaatilise retikulumi pinnal. Neid leidub ka kahemembraanilistes organellides: mitokondrites ja kloroplastides.

Rakukeskus

See organoid koosneb tsentrosoomist, mida ümbritseb tsentrosfäär. Tsentrosoomi esindavad kaks tsentriooli - seest tühjad silindrid, mis koosnevad mikrotuubulitest. Tsentrosfäär koosneb mikrotuubulitest, mis ulatuvad radiaalselt rakukeskmest. See hõlmab ka vahefilamente ja mikrofibrillid.

Rakukeskus täidab selliseid funktsioone nagu jagunemisspindli moodustamine. See on ka mikrotuubulite organiseerimise keskus.

Mis puudutab keemiline struktuur selle organoidi põhiaineks on valk tubuliin.

See organoid asub raku geomeetrilises keskmes, mistõttu on tal selline nimi.

Mikrofilamendid ja mikrotuubulid

Esimesed on aktiinivalgu filamendid. Nende läbimõõt on 6 nanomeetrit.

Mikrotuubulite läbimõõt on 24 nanomeetrit. Nende seinad on ehitatud valgu tubuliinist.

Need raku mittemembraansed organellid moodustavad tsütoskeleti, mis aitab säilitada püsivat kuju.

Mikrotuubulite teine ​​funktsioon on transport, neid mööda saavad liikuda rakus olevad organellid ja ained.

Liikumisorganellid

Neid on kahte tüüpi: ripsmed ja lipud.

Esimestel on sellised üherakulised organismid nagu ripslased-kingad.

Chlamydomonasel on lipud, aga ka loomade spermatosoidid.

Liikumisorganellid koosnevad kontraktiilsetest valkudest.

Järeldus

Kokkuvõtteks esitame teabe kokkuvõtte.

Nii uurisime kõiki taimede, loomade, seente ja bakterite mittemembraanseid organelle, nende struktuuri ja funktsioone.

Organoidid (kreeka keelest organon - tööriist, organ ja idos - välimus, sarnasus) on tsütoplasma supramolekulaarsed struktuurid, mis täidavad spetsiifilisi funktsioone, ilma milleta on raku normaalne aktiivsus võimatu. Oma struktuuri järgi jagunevad organellid mittemembraanideks (ei sisalda membraanikomponente) ja membraanideks (millel on membraanid). Membraani organellid(endoplasmaatiline retikulum, Golgi kompleks, lüsosoomid, peroksisoomid, mitokondrid ja plastiidid) on iseloomulikud ainult eukarüootsetele rakkudele. Mittemembraansete organellide hulka kuuluvad eukarüootsete rakkude rakukeskus ja ribosoomid, mis esinevad nii eu- kui ka prokarüootsete rakkude tsütoplasmas. Seega on kõigi rakutüüpide ainus universaalne organell ribosoomid.

Membraani organellid

Membraansete organellide põhikomponent on membraan. Bioloogilised membraanid on ehitatud vastavalt üldpõhimõte, kuid erinevate organellide membraanide keemiline koostis on erinev. Kõik rakumembraanid on õhukesed kiled (7–10 nm paksused), mis põhinevad kahekordsel lipiidikihil (kakskihil), mis on paigutatud nii, et molekulide laetud hüdrofiilsed osad puutuvad kokku keskkonnaga ja hüdrofoobsed rasvhappejäägid. iga monokiht on suunatud membraani sisse ja puudutavad üksteist sõbraga. Valgumolekulid (integraalsed membraanivalgud) on ehitatud lipiidide kaksikkihti nii, et valgumolekuli hüdrofoobsed osad puutuvad kokku lipiidimolekulide rasvhappejääkidega ja hüdrofiilsed osad puutuvad kokku keskkond. Lisaks on osa lahustuvatest (mittemembraansed valgud) membraaniga seotud peamiselt ioonsete interaktsioonide tõttu (perifeerse membraani valgud). Membraanide koostises on paljude valkude ja lipiidide külge kinnitatud ka süsivesikute fragmendid. Seega on bioloogilised membraanid lipiidkiled, millesse on integreeritud valgud.

Membraanide üks põhifunktsioone on piiri loomine raku ja keskkonna ning raku erinevate sektsioonide vahel. Lipiidide kaksikkiht on läbilaskev peamiselt rasvlahustuvate ühendite ja gaaside jaoks, hüdrofiilsed ained transporditakse läbi membraanide spetsiaalsete mehhanismide abil: madala molekulmassiga - kasutades erinevaid kandjaid (kanalid, pumbad jne) ja suure molekulmassiga - kasutades protsesse. ekso- ja endotsütoos.

Endotsütoosi käigus sorbeeritakse teatud ained membraani pinnale (koostoime tõttu membraanivalkudega). Selles kohas moodustub membraani invaginatsioon tsütoplasmasse. Seejärel eraldatakse membraanist vesiikul, mille sees ülekantud ühend sisaldub. Seega on endotsütoos väliskeskkonna kõrgmolekulaarsete ühendite ülekandumine rakku, mida ümbritseb membraani osa. Pöördprotsess, see tähendab eksotsütoos, on ainete ülekandmine rakust väljapoole. See tekib transporditavate kõrgmolekulaarsete ühenditega täidetud mulli plasmamembraaniga sulandumisel. Vesiikuli membraan sulandub plasmamembraaniga ja selle sisu valatakse välja.

Kanalid, pumbad ja muud transporterid on integreeritud membraanivalgu molekulid, mis tavaliselt moodustavad membraanis poori.
Lisaks ruumi jagamise ja selektiivse läbilaskvuse tagamise funktsioonidele on membraanid võimelised signaale tajuma. Seda funktsiooni täidavad retseptorvalgud, mis seovad signaalmolekule. Üksikud membraanivalgud on ensüümid, mis viivad läbi teatud keemilisi reaktsioone.

Ühe membraaniga organellid

1. Endoplasmaatiline retikulum (ER)

EPS on ühemembraaniline organell, mis koosneb omavahel ühendatud õõnsustest ja tuubulitest. Endoplasmaatiline retikulum on struktuuriliselt ühendatud tuumaga: tuuma välismembraanist väljub membraan, moodustades endoplasmaatilise retikulumi seinad. EPS-i on kahte tüüpi: kare (granuleeritud) ja sile (agranulaarne). Mõlemat tüüpi EPS-i leidub igas rakus.

Kareda ER membraanidel on arvukalt väikseid graanuleid - ribosoome, spetsiaalseid organelle, mille abil sünteesitakse valke. Seetõttu on lihtne aimata, et kareda ER pinnal sünteesitakse valgud, mis tungivad karedasse ER-i ja võivad liikuda selle õõnsuste kaudu rakus suvalisesse kohta.

Sileda ER-i membraanidel puuduvad ribosoomid, kuid teisest küljest on selle membraanidesse sisse ehitatud ensüümid, mis sünteesivad süsivesikuid ja lipiide. Peale sünteesi võivad süsivesikud ja lipiidid liikuda ka mööda ER-i membraane igasse kohta rakus.ER-tüübi arenguaste sõltub raku spetsialiseerumisest. Näiteks valguhormoone sünteesivates rakkudes areneb paremini granulaarne ER, rasvataolisi aineid sünteesivates rakkudes aga agranulaarne ER.

EPS-i funktsioonid:

1. Ainete süntees. Karedal ER-l sünteesitakse valgud, siledal ER-l aga lipiidid ja süsivesikud.
2. Transpordifunktsioon. ER-i õõnsuste kaudu liiguvad sünteesitud ained rakus suvalisse kohta.

2. Golgi kompleks

Golgi kompleks (diktüosoom) on lamedate membraanikottide virn, mida nimetatakse tsisternideks. Mahutid on üksteisest täielikult isoleeritud ega ole omavahel ühendatud. Tsisternidest hargnevad mööda servi arvukalt torukesi ja vesiikuleid. EPS-ist nööritakse aeg-ajalt sünteesitud ainetega vakuoolid (vesiikulid), mis liiguvad Golgi kompleksi ja ühenduvad sellega. EPS-is sünteesitavad ained muutuvad keerukamaks ja kogunevad Golgi kompleksi.

Golgi kompleksi funktsioonid

1. Golgi kompleksi mahutites toimub EPS-ist sinna sattunud ainete edasine keemiline muundumine ja tüsistus. Näiteks tekivad rakumembraani uuendamiseks vajalikud ained (glükoproteiinid, glükolipiidid), polüsahhariidid.
2. Golgi kompleksis toimub ainete kuhjumine ja nende ajutine "ladustamine"
3. Moodustunud ained "pakendatakse" vesiikulitesse (vakuoolidesse) ja liiguvad sellisel kujul läbi raku.
4. Golgi kompleksis tekivad lüsosoomid (sfäärilised organellid lagundavate ensüümidega).

3. Lüsosoomid ("lüüs" - lagunemine, lahustumine)

Lüsosoomid on väikesed sfäärilised organellid, mille seinad moodustab üks membraan; sisaldavad lüütilisi (lõhustavaid) ensüüme. Alguses sisaldavad Golgi kompleksist kinnitunud lüsosoomid inaktiivseid ensüüme. Teatud tingimustel aktiveeritakse nende ensüümid. Kui lüsosoom sulandub fagotsüütilise või pinotsüütilise vakuooliga, moodustub seedevakuool, milles toimub rakusisene seedimine. erinevaid aineid.

Lüsosoomide funktsioonid:

1. Viia läbi fagotsütoosi ja pinotsütoosi tulemusena imendunud ainete lõhustamine. Biopolümeerid jagatakse monomeerideks, mis sisenevad rakku ja mida kasutatakse selle vajaduste rahuldamiseks. Näiteks saab neid kasutada uute orgaaniliste ainete sünteesimiseks või energia saamiseks täiendavalt lagundada.
2. Hävitage vanad, kahjustatud, üleliigsed organellid. Organellide lõhenemine võib toimuda ka raku nälgimise ajal.
3. Viia läbi raku autolüüs (lõhestamine) (saba resorptsioon kullestel, kudede vedeldamine põletikupiirkonnas, kõhrerakkude hävitamine moodustumise käigus luukoe ja jne).

4. Vakuoolid

Vakuoolid on sfäärilised ühemembraanilised organellid, mis on vee ja selles lahustunud ainete reservuaarid. Vakuoolide hulka kuuluvad: fagotsüütilised ja pinotsüütilised vakuoolid, seedetrakti vakuoolid, vesiikulid, mis on seotud EPS-ist ja Golgi kompleksist. Vacuoolid loomarakk- väikesed, arvukad, kuid nende maht ei ületa 5% raku kogumahust. Nende põhiülesanne on ainete transport läbi raku, organellide vaheliste suhete rakendamine.

Taimerakus moodustavad vakuoolid kuni 90% mahust. Küpses taimerakus on ainult üks vakuool, see hõivab keskne asend. Taimeraku vakuoolimembraan on tonoplast, selle sisu on rakumahl. Vakuoolide funktsioonid taimerakus: rakumembraani pinges hoidmine, erinevate ainete, sh raku jääkainete kogunemine. Vakuoolid varustavad fotosünteesi jaoks vett.

Rakumahla koostis võib sisaldada:

Varuained, mida rakk ise saab kasutada (orgaanilised happed, aminohapped, suhkrud, valgud).
- ained, mis eemaldatakse raku ainevahetusest ja kogunevad vakuooli (fenoolid, tanniinid, alkaloidid jne)
- fütohormoonid, fütontsiidid,
- pigmendid (värvained), mis annavad rakumahlale lilla, punase, sinise, violetse ja mõnikord kollase või kreemika. Just rakumahla pigmendid värvivad õie kroonlehti, puuvilju, juurvilju.

Raku torukujuline vaakumsüsteem (ainete transpordi- ja sünteesisüsteem)

EPS, Golgi kompleks, lüsosoomid ja vakuoolid moodustavad raku ühe torukujulise vaakumisüsteemi. Kõigil selle elementidel on membraanide keemiline koostis sarnane, seega on nende koostoime võimalik. Kõik FAC-i elemendid pärinevad EPS-ist. Golgi kompleksi sisenevad vakuoolid on kinni EPS-ist ja rakumembraaniga ühinevad vesiikulid, lüsosoomid, on kinni Golgi kompleksist.

FAC väärtus:

1. FAC membraanid jagavad raku sisu eraldi sektsioonideks (compartment), milles toimuvad teatud protsessid. See võimaldab rakus erinevate protsesside samaaegset toimumist, mõnikord otse vastupidist.
2. PBC tegevuse tulemusena toimub pidev rakumembraani uuenemine.

Topeltmembraanilised organellid

Topeltmembraaniline organell on õõnes struktuur, mille seinad moodustab topeltmembraan. Kahe membraaniga organelle on teada kahte tüüpi: mitokondrid ja plastiidid. Mitokondrid on iseloomulikud kõigile eukarüootsetele rakkudele, plastiide leidub ainult taimerakkudes. Mitokondrid ja plastiidid on raku energiasüsteemi komponendid, mistõttu nende toimimise tulemusena sünteesitakse ATP-d.

Mitokondrid on kahe membraaniga poolautonoomne organell, mis sünteesib ATP-d.
Mitokondrite kuju on mitmekesine, need võivad olla vardakujulised, niitjad või sfäärilised. Mitokondrite seinad moodustavad kaks membraani: välimine ja sisemine. Välimine membraan on sile ja sisemine moodustab arvukalt volte - cristae. Sisemembraani on sisse ehitatud arvukalt ensüümikomplekse, mis teostavad ATP sünteesi.

Taimerakkudes on spetsiaalsed kahemembraanilised organellid - plastiidid. Plastiide on 3 tüüpi: kloroplastid, kromoplastid, leukoplastid.
Kloroplastidel on 2 membraanist koosnev kest. Välimine kest on sile ja sisemine moodustab arvukalt vesiikuleid (tülakoide). Tülakoidide virn on grana. Graanulid on parema läbitungimise tagamiseks jaotatud päikesevalgus. Rohelise pigmendi klorofülli molekulid on põimitud tülakoidmembraanidesse, seega on kloroplastidel roheline värv. Fotosüntees viiakse läbi klorofülli abil. Seega on kloroplastide põhiülesanne fotosünteesi protsessi elluviimine.

Kromoplastid on plastiidid, mis on punase, oranži või kollase värvusega. Kromoplaste värvivad karotenoidpigmendid, mis paiknevad maatriksis. Tülakoidid on halvasti arenenud või puuduvad üldse. Kromoplastide täpne funktsioon pole teada. Võib-olla meelitavad nad loomi küpsete viljade juurde.

Leukoplastid on värvitud plastiidid, mis paiknevad värvitute kudede rakkudes. Tülakoidid on arenemata. Leukoplastid akumuleerivad tärklist, lipiide ja valke.

Plastiidid võivad vastastikku muutuda üksteiseks: leukoplastid - kloroplastid - kromoplastid.

2.3. Vaatleme üksikasjalikumalt kandevalgu tööd, mis tagab ainete passiivse transpordi läbi rakumembraani. Protsess, mille käigus kandevalgud seovad ja transpordivad lahustunud molekule, meenutab ensümaatilist reaktsiooni. Igat tüüpi kandjavalkudel on transporditava molekuli sidumissaidid. Kui valk on küllastunud, on transpordi kiirus maksimaalne. Seondumist võivad blokeerida nii konkureerivad inhibiitorid (konkureerivad sama seondumiskoha pärast) kui ka mittekonkureerivad inhibiitorid, mis seonduvad mujal ja mõjutavad transporteri struktuuri. Transportervalkude molekulaarne mehhanism pole veel teada. Eeldatakse, et nad transpordivad molekule pöörduvate konformatsiooniliste muutuste kaudu, mis võimaldavad nende seondumiskohtadel paikneda vaheldumisi membraani ühel ja seejärel teisel küljel. See diagramm pakub mudelit, mis näitab, kuidas valgu konformatsioonilised muutused võivad hõlbustada lahustunud ainete difusiooni. Kandevalk võib olla kahes konformatsioonilises olekus, ping ja pong. Üleminek nende vahel on juhuslik ja täielikult pöörduv. Transporditava aine molekuli valguga seondumise tõenäosus on aga "pingi" olekus palju suurem. Seetõttu liigub rakku palju rohkem molekule kui neid, mis sealt lahkuvad. Aine transporditakse mööda elektrokeemilist gradienti.

Mõned transpordivalgud kannavad lihtsalt mingit lahustunud ainet membraani ühelt küljelt teisele. Sellist ülekannet nimetatakse uniportiks. Teised valgud on kontraportsüsteemid. Nad kehtestavad järgmised reeglid:

a) ühe aine ülekanne oleneb teise aine samaaegsest (järjestikusest) ülekandmisest samas suunas (sümport).

b) ühe aine ülekanne oleneb teise aine samaaegsest (järjestikusest) ülekandest vastassuunas (antiport).

Näiteks võtavad enamik loomarakke glükoosi ekstratsellulaarsest vedelikust, kus selle kontsentratsioon on kõrge, passiivse transpordi teel uniportina toimiva valgu abil. Samal ajal imavad soole- ja neerurakud seda glükoosi ja Na ioonide sümporti abil soolestiku valendikust ja neerutuubulitest, kus selle kontsentratsioon on väga madal.

Omamoodi hõlbustatud difusioon on liikumatute kandjamolekulide transport, mis on teatud viisil fikseeritud läbi membraani. Sel juhul kantakse ülekantud aine molekul ühelt kandemolekulilt teisele, nagu teatevõistlusel.

Kandevalkude näide on valinomütsiin, kaaliumiioonide kandja. Valinomütsiini molekulil on manseti kuju, mis on vooderdatud seestpoolt polaarsete rühmadega ja väljastpoolt mittepolaarsete rühmadega.

Valinomütsiin on oma keemilise struktuuri iseärasuste tõttu võimeline moodustama kompleksi kaaliumiioonidega, mis sisenevad molekuli - mansetti, ja teisest küljest on valinomütsiin lahustuv membraani lipiidifaasis, kuna selle välismolekul ei ole - polaarne. Valinomütsiini molekulid membraani pinnal suudavad ümbritsevast lahusest kaaliumiioone kinni püüda. Membraanis difundeerudes kannavad molekulid kaaliumi läbi membraani ja osa neist loovutab ioone membraani teisel poolel olevale lahusele. Seega toimub kaaliumiioonide ülekandmine läbi membraani valinomütsiini poolt.

Erinevused hõlbustatud ja lihtsa difusiooni vahel:

1) aine ülekandmine kandja osalusel toimub palju kiiremini;

2) hõlbustatud difusioonil on küllastumise omadus: kontsentratsiooni suurenemisega membraani ühel küljel suureneb aine voo tihedus ainult teatud piirini, kui kõik kandjamolekulid on juba hõivatud;

3) hõlbustatud difusiooniga täheldatakse transporditavate ainete konkurentsi juhtudel, kui vedaja veab erinevaid aineid; samas kui mõned ained on paremini talutavad kui teised ja mõnede ainete lisamine raskendab teiste transportimist; Nii et suhkrute hulgas on glükoos paremini talutav kui fruktoos, fruktoos parem kui ksüloos ja ksüloos parem kui arabinoos jne. jne.;

4) on aineid, mis blokeerivad hõlbustatud difusiooni - moodustavad tugeva kompleksi kandjamolekulidega, näiteks phloridsiin pärsib suhkrute transporti läbi bioloogilise membraani.

2.4. Filtreerimine on lahuse liikumine läbi membraani pooride rõhugradiendi toimel. See mängib olulist rolli vee ülekandumise protsessides läbi veresoonte seinte.

Niisiis, oleme kaalunud molekulide passiivse transpordi peamisi tüüpe läbi bioloogiliste membraanide.

2.5. Sageli on vaja tagada, et molekulid transporditakse läbi membraani nende elektrokeemilise gradiendi vastu. Seda protsessi nimetatakse aktiivseks transpordiks ja seda viivad läbi kandevalgud, mille tegevus nõuab energiakulu. Kui kandevalk on seotud energiaallikaga, võib saada mehhanismi, mis tagab ainete aktiivse transpordi läbi membraani. Üks peamisi energiaallikaid rakus on ATP hüdrolüüs ADP-ks ja fosfaadiks. Sellel nähtusel põhineb (Na + K)-pumba mehhanism, mis on oluline raku elutegevuseks. Ta teenib suurepäraselt

ioonide aktiivse transpordi näide. K kontsentratsioon rakusisene on 10-20 korda suurem kui väljaspool. Na jaoks on pilt vastupidine. Selle kontsentratsioonide erinevuse tagab (Na + K) pumba töö, mis pumpab aktiivselt Na rakust välja ja K rakku. On teada, et (Na + K) pumba tööks kulub peaaegu kolmandik kogu raku eluea jaoks vajalikust energiast. Ülaltoodud kontsentratsiooni erinevust säilitatakse järgmistel eesmärkidel:

1) Rakkude mahu reguleerimine osmootse mõju tõttu.

2) Ainete sekundaarne transport (arutletakse allpool).

Eksperimentaalselt on kindlaks tehtud, et:

a) Na- ja K-ioonide transport on tihedalt seotud ATP hüdrolüüsiga ja seda ei saa ilma selleta läbi viia.

b) Na ja ATP peavad olema raku sees ja K väljaspool.

c) Aine ouabaiin inhibeerib ATPaasi ainult väljaspool rakku, kus see konkureerib seondumiskoha pärast K-ga. (Na + K)-ATPaas transpordib aktiivselt Na-d väljapoole ja K-d rakku. Ühe ATP molekuli hüdrolüüsimisel pumbatakse rakust välja kolm Na-iooni ja sinna siseneb kaks K-iooni.

1) Na seostub valkudega.

2) ATPaasi fosforüülimine kutsub esile valgu konformatsioonilised muutused, mille tulemuseks on:

3) Na kandub membraani välisküljele ja vabaneb.

4) K-köitmine välispinnal.

5) Defosforüülimine.

6) K vabanemine ja valgu taastamine algsesse olekusse.

Suure tõenäosusega on (Na + K) pumbal kolm Na-sidumiskohta ja kaks K-sidumiskohta.(Na + K)-pumba saab panna töötama vastupidises suunas ja sünteesima ATP-d. Kui suurendate ioonide kontsentratsiooni membraani vastavatel külgedel, läbivad nad seda vastavalt oma elektrokeemilistele gradientidele ja ATP sünteesitakse ortofosfaadist ja ADP-st, kasutades (Na + K)-ATPaasi.

2.6. Kui rakus ei oleks osmootse rõhu reguleerimise süsteeme, oleks lahustunud ainete kontsentratsioon selle sees suurem kui nende väliskontsentratsioon. Siis oleks vee kontsentratsioon rakus väiksem kui selle kontsentratsioon väljaspool. Selle tulemusena tekiks rakku pidev vee sissevool ja selle purunemine. Õnneks kontrollivad loomarakud ja bakterid oma rakkudes osmootset rõhku, pumbates aktiivselt välja anorgaanilisi ioone nagu Na. Seetõttu on nende kogukontsentratsioon rakus madalam kui väljaspool. Taimerakkudel on jäigad seinad, mis takistavad nende paisumist. Paljud algloomad väldivad sissetulevast veest lõhkemist spetsiaalsete mehhanismide abil, mis väljutavad sissetulevat vett regulaarselt.

2.7. Teine oluline aktiivse transpordi liik on aktiivne transport ioonsete gradientidega. Seda tüüpi membraani läbitungimist teostavad mõned transportvalgud, mis töötavad sümport või antiport põhimõttel mõne iooniga, mille elektrokeemiline gradient on üsna kõrge. Loomarakkudes on transporditavaks iooniks tavaliselt Na. Selle elektrokeemiline gradient annab energiat teiste molekulide aktiivseks transpordiks. Mõelge näiteks glükoosi pumpava pumba tööle. Pump võngub juhuslikult "ping" ja "pong" olekute vahel. Na seondub valguga selle mõlemas olekus ja suurendab samal ajal viimase afiinsust glükoosi suhtes. Väljaspool rakku toimub Na ja seega ka glükoosi lisamine sagedamini kui sees. Seetõttu pumbatakse rakku glükoos. Seega sümporteeritakse koos Na-ioonide passiivse transpordiga glükoosi. Rangelt võttes salvestub selle mehhanismi tööks vajalik energia töö käigus.

(Na + K)-pump Na ioonide elektrokeemilise potentsiaali kujul. Bakterites ja taimedes kasutavad enamik seda tüüpi aktiivseid transpordisüsteeme H-iooni vastassuunalise ioonina. Näiteks enamiku suhkrute ja aminohapete transporti bakterirakkudesse juhib H-gradient.

Rakuorganellid (organellid) on raku püsivad osad, millel on spetsiifiline struktuur ja mis täidavad teatud funktsioone. Eristage membraanseid ja mittemembraanseid organelle. To membraani organellid Nende hulka kuuluvad tsütoplasmaatiline retikulum (endoplasmaatiline retikulum), lamellkompleks (Golgi aparaat), mitokondrid, lüsosoomid, peroksisoomid. Mittemembraansed organellid esindavad ribosoomid (polüribosoomid), rakukeskus ja tsütoskeleti elemendid: mikrotuubulid ja fibrillaarsed struktuurid.

Riis. kaheksa.Raku ultramikroskoopilise struktuuri skeem:

1 - granuleeritud endoplasmaatiline retikulum, mille membraanidel asuvad kinnitatud ribosoomid; 2 - agranulaarne endoplasmaatiline retikulum; 3 - Golgi kompleks; 4 - mitokondrid; 5 – arenev fagosoom; 6 - primaarne lüsosoom (akumulatsioonigraanul); 7 - fagolüsosoom; 8 - endotsüütilised vesiikulid; 9 - sekundaarne lüsosoom; 10 - jääkkeha; 11 - peroksisoom; 12 - mikrotuubulid; 13 - mikrokiud; 14 - tsentrioolid; 15 - vabad ribosoomid; 16 - transpordimullid; 17 - eksotsütootiline vesiikul; 18 - rasvade kandmised (lipiidide tilk); 19 - glükogeeni kandmised; 20 - karyolemma (tuumamembraan); 21 - tuumapoorid; 22 - nukleool; 23 - heterokromatiin; 24 - eukromatiin; 25 - tsiliumi basaalkeha; 26 - ripsmed; 27 - spetsiaalne rakkudevaheline kontakt (desmosoom); 28 - lõhe rakkudevaheline kontakt

2.5.2.1. Membraani organellid (organellid)

Endoplasmaatiline retikulum (endoplasmaatiline retikulum, tsütoplasmaatiline retikulum) - üksteisega suhtlevate tuubulite, vakuoolide ja "tsisternide" kogum, mille seina moodustavad elementaarsed bioloogilised membraanid. Avastas K.R. Porter 1945. aastal. Avastus ja kirjeldus endoplasmaatiline retikulum(EPS) on kohustatud praktikasse juurutama elektronmikroskoobi tsütoloogilisi uuringuid. EPS-i moodustavad membraanid erinevad raku plasmalemmast väiksema paksuse (5-7 nm) ja suurema valkude kontsentratsiooniga, peamiselt ensümaatilise aktiivsusega. . EPS-i on kahte tüüpi(joonis 8): kare (granulaarne) ja sile (agranulaarne). Karm XPS Seda esindavad lamestatud mahutid, mille pinnal asuvad ribosoomid ja polüsoomid. Granuleeritud ER-i membraanid sisaldavad valke, mis soodustavad ribosoomide sidumist ja tsisterna lamenemist. Rough ER on eriti hästi arenenud valgusünteesile spetsialiseerunud rakkudes. Smooth ER moodustub tuubulite, tuubulite ja väikeste mullide põimumisel. Nende kahe sordi EPS-kanaleid ja -paake ei eristata: ühte tüüpi membraanid lähevad teist tüüpi membraanidesse, moodustades üleminekupiirkonnas nnülemineku- (mööduv) EPS.

Peaminegranuleeritud ER funktsioonid on:

1) valkude süntees kinnitatud ribosoomidel(sekreteeritud valgud, rakumembraani valgud ja membraani organellide sisu spetsiifilised valgud); 2) valkude hüdroksüülimine, sulfatsioon, fosforüülimine ja glükosüülimine; 3) ainete vedu tsütoplasmas; 4) nii sünteesitud kui ka transporditavate ainete kuhjumine; 5) biokeemiliste reaktsioonide reguleerimine, seotud reaktsioonidesse sisenevate ainete, samuti nende katalüsaatorite - ensüümide - lokaliseerimise korrapärasusega EPS-struktuurides.

Sujuv EPS mida iseloomustab ribosoomide subühikuid siduvate valkude (riboforiinide) puudumine membraanidel. Eeldatakse, et sile ER tekib krobelise ER väljakasvude moodustumise tulemusena, mille membraan kaotab ribosoome.

Sujuva EPS-i funktsioonid on: 1) lipiidide süntees, sealhulgas membraani lipiidid; 2) süsivesikute süntees(glükogeen jne); 3) kolesterooli süntees; 4) mürgiste ainete neutraliseerimine endogeenne ja eksogeenne päritolu; 5) Ca ioonide akumuleerumine 2+ ; 6) karüolemma taastamine mitoosi telofaasis; 7) ainete vedu; 8) ainete kuhjumine.

Reeglina on sile ER rakkudes vähem arenenud kui kare ER, samas on see palju paremini arenenud rakkudes, mis toodavad steroide, triglütseriide ja kolesterooli, samuti maksarakkudes, mis detoksifitseerivad erinevaid aineid.

Riis. üheksa. Golgi kompleks:

1 - lamestatud paakide virn; 2 - mullid; 3 - sekretoorsed vesiikulid (vakuoolid)

Üleminekuline (mööduv) EPS - see on granulaarse ER ülemineku koht agranulaarseks ER-ks, mis asub Golgi kompleksi tekkival pinnal. Siirde-ER tuubulid ja tuubulid lagunevad fragmentideks, millest moodustuvad vesiikulid, mis transpordivad materjali ER-st Golgi kompleksi.

Lamellkompleks (Golgi kompleks, Golgi aparaat) - rakuorganell, mis osaleb selle ainevahetusproduktide lõplikus moodustamises(saladused, kollageen, glükogeen, lipiidid ja muud tooted),samuti glükoproteiinide sünteesis. Organoid on oma nime saanud Itaalia histoloogi C. Golgi järgi, kes kirjeldas seda 1898. aastal. Moodustatud kolmest komponendist(joonis 9): 1) lamestatud paakide (kottide) virn; 2) mullid; 3) sekretoorsed vesiikulid (vakuoolid). Nende elementide akumulatsiooni tsooni nimetatakse diktüosoomid. Selliseid tsoone võib lahtris olla mitu (mõnikord mitukümmend või isegi sadu). Golgi kompleks asub raku tuuma lähedal, sageli tsentrioolide lähedal, harva hajutatud kogu tsütoplasmas. Sekretoorsetes rakkudes paikneb see raku apikaalses osas, mille kaudu eksotsütoosi teel sekreteeritakse sekretsiooni. 3–30 mahutit kõverate ketaste kujul, mille läbimõõt on 0,5–5 mikronit, moodustavad virna. Kõrvuti asetsevad mahutid on eraldatud 15-30 nm vahedega. Diktüosoomi sees olevad eraldi tsisternide rühmad eristuvad spetsiaalse ensüümide koostisega, mis määravad biokeemiliste reaktsioonide olemuse, eriti valkude töötlemise jne.

Diktüosoomi teine ​​koostisosa on vesiikulid on sfäärilised moodustised läbimõõduga 40-80 nm, mille mõõdukalt tihe sisu on ümbritsetud membraaniga. Mullid tekivad tsisternidest lõhustumisel.

Diktüosoomi kolmas element on sekretoorsed vesiikulid (vakuoolid) on suhteliselt suured (0,1-1,0 mikronit) sfäärilised membraanmoodustised, mis sisaldavad mõõduka tihedusega saladust ning läbivad kondenseerumist ja tihenemist (kondensatsioonivakuoolid).

Golgi kompleks on selgelt polariseeritud piki vertikaali. See eristab kaks pinda (kaks poolust):

1) cis-pind, või ebaküps pind, millel on kumer kuju, on suunatud endoplasmaatilise retikulumi (tuuma) poole ja on seotud sellest eralduvate väikeste transpordivesiikulitega;

2) transpind, või nõgusa plasmolemma poole jääv pind (joon. 8), mille küljelt eraldatakse Golgi kompleksi mahutitest vakuoolid (sekretoorsed graanulid).

PeamineGolgi kompleksi funktsioonid on: 1) glükoproteiinide ja polüsahhariidide süntees; 2) esmasaladuse muutmine, selle kondenseerimine ja pakendamine membraani vesiikulitesse (sekretoorsete graanulite moodustumine); 3) molekulide töötlemine(fosforüülimine, sulfatsioon, atsüülimine jne); 4) raku poolt eritatavate ainete kuhjumine; 5) lüsosoomide moodustumine; 6) rakus sünteesitavate valkude sorteerimine trans-pinnal enne nende lõplikku transporti (toodetud retseptorvalkude poolt, mis tunnevad ära makromolekulide signaalpiirkonnad ja suunavad need erinevatesse vesiikulitesse); 7) ainete vedu: transpordivesiikulitest tungivad ained cis-pinnalt Golgi kompleksi tsisternide virna ja lahkuvad selle trans-pinnalt vakuoolide kujul. Transpordimehhanismi selgitab kaks mudelit: a) mudel eelmisest tsisternist tärkavate ja järgmise tsisterniga järjestikku ühinevate mullide liikumiseks cis-pinnalt trans-pinnale; b) tsisternide liikumise mudel, mis põhineb tsisternide pideva neoformatsiooni kontseptsioonil, mis on tingitud mullide sulandumisest cis-pinnal ja sellele järgnevast lagunemisest trans-pinna suunas liikuvateks tsisternide vakuoolideks.

Ülaltoodud põhifunktsioonid lubavad väita, et lamellkompleks on eukarüootse raku kõige olulisem organell, mis tagab rakusisese ainevahetuse organiseerimise ja integratsiooni. Selles organoidis toimuvad kõigi raku poolt eritatavate saaduste, lüsosoomiensüümide, aga ka rakupinnaaparaadi valkude ja glükoproteiinide ning muude ainete moodustumise, küpsemise, sorteerimise ja pakendamise lõppfaasid.

Intratsellulaarse seedimise organellid. Lüsosoomid on väikesed vesiikulid, mis on piiratud elementaarmembraaniga, mis sisaldavad hüdrolüütilisi ensüüme. Lüsosoomi membraan, mille paksus on umbes 6 nm, teostab passiivset lahterdamist, hüdrolüütiliste ensüümide (üle 30 sordi) ajutiselt hüaloplasmast eraldamine. Terves olekus on membraan vastupidav hüdrolüütiliste ensüümide toimele ja takistab nende lekkimist hüaloplasmasse. Kortikosteroidhormoonid mängivad olulist rolli membraani stabiliseerimisel. Lüsosoomi membraanide kahjustus põhjustab raku ise seedimist hüdrolüütiliste ensüümide toimel.

Lüsosoomi membraan sisaldab ATP-st sõltuvat prootonpumpa, lüsosoomide sees oleva keskkonna hapestamise tagamine. Viimane aitab kaasa lüsosoomi ensüümide - happe hüdrolaaside - aktiveerimisele. Koos lüsosoomide membraan sisaldab retseptoreid, mis põhjustavad lüsosoomide seondumist transportvesiikulite ja fagosoomidega. Membraan tagab ka ainete difusiooni lüsosoomidest hüaloplasmasse. Mõnede hüdrolaasi molekulide seondumine lüsosoomi membraaniga viib nende inaktiveerimiseni.

Lüsosoome on mitut tüüpi:primaarsed lüsosoomid (hüdrolaasi vesiikulid), sekundaarsed lüsosoomid (fagolüsosoomid või seedetrakti vakuoolid), endosoomid, fagosoomid, autofagolüsosoomid, jääkkehad(joonis 8).

Endosoomid on membraani vesiikulid, mis kannavad endotsütoosi teel makromolekule rakupinnalt lüsosoomidesse.Ülekandmise käigus ei pruugi endosoomide sisu muutuda ega läbida osalist lõhustumist. Viimasel juhul tungivad hüdrolaasid endosoomidesse või ühinevad endosoomid otse hüdrolaasi vesiikulitega, mille tulemusena keskkond järk-järgult hapestub. Endosoomid jagunevad kahte rühma: varajane (perifeerne) ja hilised (perinukleaarsed) endosoomid.

Varajased (perifeersed) endosoomid moodustuvad endotsütoosi varases staadiumis pärast kinni jäänud sisuga vesiikulite eraldamist plasmalemmast. Need asuvad tsütoplasma perifeersetes kihtides ja mida iseloomustab neutraalne või kergelt aluseline keskkond. Nendes toimub ligandide lõhustamine retseptoritest, ligandide sorteerimine ja võimalik, et retseptorite naasmine spetsiaalsetes vesiikulites plasmamembraanile. Koos varajastes endosoomides, kom-

Riis. 10(A). Lüsosoomide moodustumise ja nende osalemise skeem rakusiseses seedimises.(B)Sekundaarsete lüsosoomide lõigu elektronmikrofoto (näidatud nooltega):

1 - väikeste vesiikulite moodustumine ensüümidega granuleeritud endoplasmaatilisest retikulumist; 2 - ensüümide ülekandmine Golgi aparaati; 3 - primaarsete lüsosoomide moodustumine; 4 - hüdrolaaside eraldamine ja kasutamine (5) ekstratsellulaarse lõhustamise ajal; 6 - fagosoomid; 7 - primaarsete lüsosoomide liitmine fagosoomidega; 8, 9 - sekundaarsete lüsosoomide (fagolüsosoomide) moodustumine; 10 - jääkkehade väljutamine; 11 - primaarsete lüsosoomide liitmine lagunevate rakustruktuuridega; 12 - autofagolüsosoom

kompleksid "retseptor-hormoon", "antigeen-antikeha", antigeenide piiratud lõhustamine, üksikute molekulide inaktiveerimine. Söötme hapestamise tingimustes (рН=6,0). varajastes endosoomides võib toimuda makromolekulide osaline lõhustumine. Järk-järgult, liikudes sügavale tsütoplasmasse, muutuvad varajased endosoomid hilisteks (perinukleaarseteks) endosoomideks, mis paiknevad tsütoplasma sügavates kihtides,ümbritsev südamikku. Nende läbimõõt ulatub 0,6-0,8 mikronini ja erinevad varajastest endosoomidest happelisema (pH=5,5) sisalduse ja sisu kõrgema ensümaatilise seedimise poolest.

Fagosoomid (heterofagosoomid) - membraani vesiikulid, mis sisaldavad raku poolt väljastpoolt püütud materjali, alluvad rakusisesele seedimisele.

Primaarsed lüsosoomid (hüdrolaasi vesiikulid) - vesiikulid läbimõõduga 0,2-0,5 mikronit, mis sisaldavad inaktiivseid ensüüme (joonis 10). Nende liikumist tsütoplasmas kontrollivad mikrotuubulid. Hüdrolaasi vesiikulid teostavad hüdrolüütiliste ensüümide transporti lamellkompleksist endotsüütide raja organellidesse (fagosoomid, endosoomid jne).

Sekundaarsed lüsosoomid (fagolüsosoomid, seedetrakti vakuoolid) - vesiikulid, milles rakusisene seedimine toimub aktiivselt hüdrolaaside toimel pH≤5 juures. Nende läbimõõt ulatub 0,5-2 mikronini. Sekundaarsed lüsosoomid (fagolüsosoomid ja autofagolüsosoomid) moodustub fagosoomi ühinemisel endosoomi või primaarse lüsosoomiga (fagolüsosoomiga) või autofagosoomi liitmisel(membraani vesiikul, mis sisaldab raku enda komponente) primaarse lüsosoomiga(Joonis 10) või hiline endosoom (autofagolüsosoom). Autofagia tagab tsütoplasmaatiliste piirkondade, mitokondrite, ribosoomide, membraani fragmentide jne seedimise. Viimaste kadu rakus kompenseerib nende kasvaja, mis viib uuenemiseni ("noorenemiseni"). rakustruktuurid. Nii et inimese närvirakkudes, mis on toiminud aastakümneid, uuendatakse enamik organelle 1 kuu jooksul.

Erinevaid lüsosoome, mis sisaldavad seedimata aineid (struktuure), nimetatakse jääkkehadeks. Viimased võivad tsütoplasmas püsida pikka aega või vabastada nende sisu eksotsütoosi teel väljaspool rakku.(joonis 10). Loomade kõige levinumad jääkkehad on lipofustsiini graanulid, mis on membraansed vesiikulid (0,3-3 μm), mis sisaldavad vähelahustuvat pruuni pigmenti lipofustsiini.

Peroksisoomid on kuni 1,5 µm läbimõõduga membraanilised vesiikulid, mille maatriks sisaldab umbes 15 ensüümi(joonis 8). Viimaste hulgas kõige olulisem katalaas, mis moodustab kuni 40% kogu organoidvalgust, samuti peroksidaas, aminohappe oksüdaas jne Peroksisoomid moodustuvad endoplasmaatilises retikulumis ja neid uuendatakse iga 5-6 päeva järel. Koos mitokondritega, Peroksisoomid on rakus oluline hapniku kasutamise keskus. Eelkõige laguneb katalaasi mõjul vesinikperoksiid (H 2 O 2), mis tekib aminohapete, süsivesikute ja muude rakuainete oksüdatsiooni käigus. Seega kaitsevad peroksisoomid rakku vesinikperoksiidi kahjustava toime eest.

Energia metabolismi organellid. Mitokondrid kirjeldas esimest korda R. Kelliker 1850. aastal putukate lihastes, mida nimetatakse sarkodeks. Hiljem uuris ja kirjeldas R. Altman neid 1894. aastal kui "bioplaste" ning 1897. aastal nimetas K. Benda neid mitokondriteks. Mitokondrid on membraani organellid, mis varustavad rakku (organismi) energiaga. ATP fosfaatsidemete kujul salvestatud energiaallikaks on oksüdatsiooniprotsessid. Koos mitokondrid osalevad steroidide ja nukleiinhapete biosünteesis, samuti rasvhapete oksüdatsioonis.

M

Riis. üksteist. Mitokondrite struktuuri skeem:

1 - välimine membraan; 2 - sisemine membraan; 3 - cristae; 4 - maatriks

H

Riis. 12. Elektrooniline foto mitokondritest (ristlõige)

Mitokondrite membraanidevaheline ruum, mille laius on 10–20 nm, sisaldab vähesel määral ensüüme. Seda piirab seestpoolt sisemine mitokondriaalne membraan, mis sisaldab transportvalke, hingamisahela ensüüme ja suktsinaatdehüdrogenaasi, samuti ATP süntetaasi kompleksi. Sisemembraani iseloomustab väike läbilaskvus väikestele ioonidele. See moodustab 20 nm paksused voldid, mis on kõige sagedamini mitokondrite pikiteljega risti ja mõnel juhul (lihas- ja muud rakud) pikisuunas. Mitokondriaalse aktiivsuse suurenemisega suureneb voltide arv (nende kogupindala). Cristae peal onoksisoomid - seenekujulised moodustised, mis koosnevad 9 nm läbimõõduga ümarast peast ja 3 nm paksustest jalgadest. ATP süntees toimub pea piirkonnas. ATP oksüdatsiooni ja sünteesi protsessid mitokondrites on eraldatud, mistõttu ei kogune kogu energia ATP-sse, hajudes osaliselt soojuse kujul. See dissotsiatsioon on kõige selgemini väljendunud näiteks pruunis rasvkoes, mida kasutatakse talvise talveuneseisundis olnud loomade kevadiseks “soojendamiseks”.

Mitokondrite sisekamber (sisemembraani ja kristallide vaheline ala) on täismaatriks (Joonis 11, 12), mis sisaldavad Krebsi tsükli ensüüme, valgusünteesi ensüüme, rasvhapete oksüdatsiooniensüüme, mitokondriaalset DNA-d, ribosoome ja mitokondriaalseid graanuleid.

Mitokondriaalne DNA on mitokondrite geneetiline koostis. Sellel on ümmarguse kaheahelalise molekuli välimus, mis sisaldab umbes 37 geeni. Mitokondriaalne DNA erineb tuuma DNA-st vähese mittekodeerivate järjestuste sisalduse ja histooni sidemete puudumise poolest. Mitokondriaalne DNA kodeerib mRNA-d, tRNA-d ja rRNA-d, kuid see tagab vaid 5-6% mitokondriaalsete valkude sünteesi.(ioonide transpordisüsteemi ensüümid ja mõned ATP sünteesi ensüümid). Kõikide teiste valkude sünteesi ja ka mitokondrite dubleerimist kontrollib tuuma DNA. Enamik mitokondriaalseid ribosomaalseid valke sünteesitakse tsütoplasmas ja transporditakse seejärel mitokondritesse. Mitokondriaalse DNA pärandumine paljudel eukarüootsetel liikidel, sealhulgas inimestel, toimub ainult emaliini kaudu: isapoolne mitokondriaalne DNA kaob gametogeneesi ja viljastumise käigus.

Mitokondrite elutsükkel on suhteliselt lühike (umbes 10 päeva). Nende hävitamine toimub autofagia ja neoplasmi lõhustumise (ligeerimise) teel. varasemad mitokondrid. Viimasele eelneb mitokondriaalne DNA replikatsioon, mis toimub rakutsükli mis tahes faasis tuuma DNA replikatsioonist sõltumatult.

Prokarüootidel ei ole mitokondreid ja nende funktsiooni täidab rakumembraan. Ühe hüpoteesi kohaselt tekkisid mitokondrid aeroobsetest bakteritest sümbiogeneesi tulemusena. On olemas oletus mitokondrite osalemise kohta päriliku teabe edastamises.

Bioloogilised membraanid, mis asuvad raku ja rakuvälise ruumi piiril, samuti raku membraani organellide (mitokondrid, endoplasmaatiline retikulum, Golgi kompleks, lüsosoomid, peroksisoomid, tuum, membraani vesiikulid) ja tsütosooli piiril, on oluline mitte ainult raku kui terviku, vaid ka selle organellide funktsioneerimiseks. Rakumembraanidel on põhimõtteliselt sarnane molekulaarne korraldus. Käesolevas peatükis käsitletakse bioloogilisi membraane peamiselt plasmamembraani (plasmolemma) näitel, mis eraldab raku rakuvälisest keskkonnast.

plasmamembraan

Iga bioloogiline membraan (joonis 2-1) koosneb fosfolipiididest (~50%) ja valkudest (kuni 40%). Väiksemates kogustes sisaldab membraan teisi lipiide, kolesterooli ja süsivesikuid.

Fosfolipiidid. Fosfolipiidmolekul koosneb polaarsest (hüdrofiilsest) osast (pea) ja apolaarsest (hüdrofoobsest) kahekordsest süsivesiniku sabast. Vesifaasis agregeeruvad fosfolipiidimolekulid automaatselt sabast sabasse, moodustades kahekordse kihi (kahekihilise) kujul bioloogilise membraani karkassi (joonised 2-1 ja 2-2). Seega on membraanis fosfolipiidide (rasvhapete) sabad suunatud kaksikkihi sisse ja fosfaatrühmi sisaldavad pead väljapoole.

Oravad bioloogilised membraanid jagunevad integraalseteks (kaasa arvatud transmembraanseteks) ja perifeerseteks (vt joon. 2-1, 2-2).

Integraalsed membraanivalgud (kerakujulised) on põimitud lipiidide kaksikkihti. Nende hüdrofiilsed aminohapped vastastikku

Riis. 2-1. bioloogiline membraan koosneb kahekordsest fosfolipiidide kihist, mille hüdrofiilsed osad (pead) on suunatud membraani pinnale ja hüdrofoobsed osad (sabad, mis stabiliseerivad membraani kaksikkihi kujul) on suunatud membraani sisse. Ja - integraalsed valgud on sukeldatud membraani. T - transmembraansed valgud tungivad läbi kogu membraani paksuse. Π – perifeersed valgud paiknevad kas membraani välis- või sisepinnal.

interakteeruvad fosfolipiidide fosfaatrühmadega ja hüdrofoobsed aminohapped - rasvhappeahelatega. Integraalsed membraanivalgud on adhesioonivalgud, mõned retseptorvalgud(membraani retseptorid). transmembraanne valk- valgumolekul, mis läbib kogu membraani paksuse ja ulatub sellest välja nii välis- kui ka sisepinnal. Transmembraansed valgud on poorid, ioonikanalid, transporterid, pumbad, mõned retseptorvalgud.

hüdrofiilne sait

Riis. 2-2. Plasma membraan. Selgitused tekstis.

♦ poorid ja kanalid- transmembraansed rajad, mida mööda liiguvad vesi, ioonid ja metaboliidi molekulid tsütosooli ja rakkudevahelise ruumi vahel (ja vastupidises suunas).

♦ kandjad teostada konkreetsete molekulide transmembraanset liikumist (sealhulgas koos ioonide või teist tüüpi molekulide ülekandega).

♦ Pumbad liigutavad ioone vastu nende kontsentratsiooni ja energiagradiente (elektrokeemiline gradient), kasutades ATP hüdrolüüsi käigus vabanevat energiat.

Perifeerse membraani valgud (fibrillaarne ja kerakujuline) paiknevad rakumembraani ühel pinnal (välimisel või sisemisel) ja on mittekovalentselt seotud integraalsete membraanivalkudega.

♦ Membraani välispinnaga seotud perifeerse membraani valkude näited on: retseptorvalgud ja adhesioonivalgud.

♦ Membraani sisepinnaga seotud perifeerse membraani valkude näited on: tsütoskeleti valgud, teise sõnumitooja süsteemi valgud, ensüümid ja muud valgud.

Süsivesikud(peamiselt oligosahhariidid) on osa membraani glükoproteiinidest ja glükolipiididest, moodustades 2-10% selle massist (vt joonis 2-2). suhelda rakupinna süsivesikutega lektiinid. Oligosahhariidide ahelad ulatuvad välja rakumembraanide välispinnalt ja moodustavad pinnakesta - glükokalüks.

Membraani läbilaskvus

Membraani kaksikkiht eraldab kaks vesifaasi. Niisiis eraldab plasmamembraan tsütosoolist rakkudevahelise (interstitsiaalse) vedeliku ning tsütosoolist lüsosoomide, peroksisoomide, mitokondrite ja muude membraani intratsellulaarsete organellide membraane - nende sisu. bioloogiline membraan- poolläbilaskev barjäär.

poolläbilaskev membraan. Bioloogiline membraan on määratletud kui poolläbilaskev, st. barjäär, mis ei lase vett läbi, kuid laseb läbi selles lahustunud aineid (ioonid ja molekulid).

Poolläbilaskvad koestruktuurid. Poolläbilaskvad koestruktuurid hõlmavad ka verekapillaaride seinu ja erinevaid barjääre (näiteks neerukehade filtreerimisbarjäär, kopsu hingamisosa õhu-verebarjäär, hematoentsefaalbarjäär ja paljud teised, kuigi sellised barjäärid hõlmavad lisaks bioloogilistele membraanidele (plasmolemma) ka mittemembraanseid komponente.Selliste koestruktuuride läbilaskvust käsitletakse 4. peatüki jaotises Transtsellulaarne läbilaskvus.

Rakkudevahelise vedeliku ja tsütosooli füüsikalis-keemilised parameetrid on oluliselt erinevad (vt tabelid 2-1), nagu ka iga membraani intratsellulaarse organoidi ja tsütosooli parameetrid. Bioloogilise membraani välis- ja sisepind on polaarne ja hüdrofiilne, kuid membraani mittepolaarne tuum on hüdrofoobne. Seetõttu võivad mittepolaarsed ained tungida läbi lipiidide kaksikkihi. Samal ajal määrab just bioloogilise membraani tuuma hüdrofoobne olemus polaarsete ainete otsese tungimise läbi membraani põhimõttelise võimatuse.

Mittepolaarsed ained(näiteks vees lahustumatu kolesterool ja selle derivaadid) vabalt tungida läbi bioloogiliste membraanide. Eelkõige just sel põhjusel paiknevad raku sees steroidhormooni retseptorid.

polaarsed ained(näiteks Na +, K +, Cl -, Ca 2 + ioonid; mitmesugused väikesed, kuid polaarsed metaboliidid, aga ka suhkrud, nukleotiidid, valgu ja nukleiinhappe makromolekulid) ise ei tungi läbi läbi bioloogiliste membraanide. Seetõttu on polaarsete molekulide (näiteks peptiidhormoonide) retseptorid ehitatud plasmamembraani ja hormonaalse signaali edastamine teistesse rakuosadesse toimub sekundaarsete sõnumitoojate kaudu.

Valikuline läbilaskvus - bioloogilise membraani läbilaskvus spetsiifiliste kemikaalide suhtes - on oluline raku homöostaasi, optimaalse ioonide, vee, metaboliitide ja makromolekulide sisalduse säilitamiseks rakus. Spetsiifiliste ainete liikumist läbi bioloogilise membraani nimetatakse transmembraanseks transpordiks (transmembraanne transport).

transmembraanne transport

Selektiivset läbilaskvust teostatakse passiivse transpordi, hõlbustatud difusiooni ja aktiivse transpordi abil.

Passiivne transport

Passiivne transport (passiivne difusioon) - väikeste mittepolaarsete ja polaarsete molekulide liikumine mõlemas suunas piki kontsentratsioonigradienti (keemiline potentsiaali erinevus) või mööda elektrokeemilist gradienti (laetud ainete - elektrolüütide transport) toimub ilma energiatarbimiseta ja see on mida iseloomustab madal spetsiifilisus. Lihtsat difusiooni kirjeldab Ficki seadus. Passiivse transpordi näiteks on gaaside passiivne (lihtne) difusioon hingamise ajal.

kontsentratsiooni gradient. Gaaside difusiooni määrav tegur on nende osarõhk (näiteks hapniku osarõhk - Po 2 ja süsinikdioksiidi osarõhk - PCO 2). Teisisõnu, lihtsa difusiooni korral on laenguta aine (nt gaasid, steroidhormoonid, anesteetikumid) vool läbi lipiidide kaksikkihi otseselt võrdeline selle aine kontsentratsiooni erinevusega mõlemal pool membraani (joonis 2- 3).

elektrokeemiline gradient(Δμ x). Laetud lahustunud aine X passiivne transport sõltub aine kontsentratsioonide erinevusest rakus ([X] B) ja väljaspool (väljaspool) rakku ([X] C) ning elektripotentsiaali erinevusest väljaspool (Ψ C) ) ja lahtri sees (Ψ Β). Teisisõnu, Δμ χ võtab arvesse nii aine kontsentratsioonigradiendi (keemilise potentsiaali erinevuse) kui ka membraani mõlema poole elektripotentsiaali (elektripotentsiaali erinevus) panust.

Φ Seega on elektrolüütide passiivse transpordi liikumapanevaks jõuks elektrokeemiline gradient – ​​elektrokeemilise potentsiaali erinevus (Δμ x) mõlemal pool bioloogilist membraani.

Hõlbustatud difusioon

Ainete kergemaks difusiooniks (vt joonis 2-3) on vaja membraani sisseehitatud valgukomponente (poorid, kandjad, kanalid). Kõik need komponendid on integreeritud

Riis. 2-3. Passiivne transport difusiooni teel läbi plasmamembraani. A - aine transpordi suund nii lihtsas kui ka hõlbustatud difusioonis toimub piki aine kontsentratsiooni gradienti mõlemal pool plasmalemma. B - transpordikineetika. Ordinaadil - hajutatud aine kogus, ordinaadil - aeg. Lihtdifusioon ei nõua otsest energiatarbimist, on küllastumatu protsess, selle kiirus sõltub lineaarselt aine kontsentratsioonigradiendist.

(transmembraansed) valgud. Hõlbustatud difusioon toimub mittepolaarsete ainete kontsentratsioonigradienti või polaarsete ainete elektrokeemilise gradiendi järgi.

Poorid. Definitsiooni järgi täidetud veega pooride kanal on alati avatud(Joon. 2-4). Poorid moodustavad erinevaid valke (poriinid, perforiinid, akvaporiinid, konneksiinid jne). Mõnel juhul tekivad hiiglaslikud kompleksid (näiteks tuumapoorid), mis koosnevad paljudest erinevatest valkudest.

kandjad(transporterid) teostavad paljude erinevate ioonide (Na +, Cl -, H +, HCO 3 - jne) ja orgaaniliste ainete (glükoos, aminohapped, kreatiin, norepinefriin, folaadid, laktaat, püruvaat jne) transporti läbi bioloogiliste membraanide .). Transportijad konkreetne: iga konkreetne ülekanne

Riis. 2-4. Aeg plasmalemmas .

Pooride kanal on alati avatud, seega Keemiline aine X läbib membraani mööda selle kontsentratsioonigradienti või (kui aine X on laetud) mööda elektrokeemilist gradienti. Sel juhul liigub aine X ekstratsellulaarsest ruumist tsütosooli.

kandja kannab reeglina ja valdavalt ühte ainet läbi lipiidide kaksikkihi. On ühesuunaline (uniport), kombineeritud (symport) ja mitmesuunaline (antiport) transport (joon. 2-5).

Kandjad, mis teostavad nii kombineeritud (sümport) kui ka mitmesuunalist (antiport) transmembraanset transporti, toimivad energiakulude seisukohalt nii, et ühe aine (tavaliselt Na+) ülekandmisel kogunenud energia kulub transpordile. teisest ainest. Seda tüüpi transmembraanset transporti nimetatakse sekundaarseks aktiivseks transpordiks (vt allpool). ioonkanalid koosnevad omavahel ühendatud valgu-SU-dest, mis moodustavad membraanis hüdrofiilse poori (joonis 2-6). Ioonid difundeeruvad läbi avatud pooride mööda elektrokeemilist gradienti. Ioonikanalite omadused (sealhulgas spetsiifilisus ja juhtivus) määravad nii konkreetse polüpeptiidi aminohappejärjestuse kui ka konformatsioonilised muutused, mis tekivad erinevad osad polüpeptiidid integraalses kanalivalgus. Spetsiifilisus. Ioonikanalid on spetsiifilised (selektiivsed) spetsiifiliste katioonide ja anioonide jaoks [näiteks Na+ (naatriumi kanal), K+ (kaalium)

Riis. 2-5. Erinevate molekulide transmembraanse transpordi variantide mudel .

Riis. 2-6. Kaaliumikanali mudel. Tervikvalk (joonisel on numbritega tähistatud valgufragmendid) tungib läbi kogu lipiidide kaksikkihi paksuse, moodustades veega täidetud kanalipoori (joonisel on kanalis näha kolm kaaliumiiooni, alumine asub pooride õõnsus).

kanal), Ca 2 + (kaltsiumikanal), Cl - (kloori kanal) ja

jne.].

Φ Juhtivus määratakse ioonide arvu järgi, mis võivad ajaühikus kanalit läbida. Kanali juhtivus varieerub sõltuvalt sellest, kas kanal on avatud või suletud.

Φ Väravad. Kanal võib olla avatud või suletud (joonis 2-7). Seetõttu näeb kanalimudel ette kanali avamise ja sulgemise seadme olemasolu - väravamehhanismi või kanali värava (analoogiliselt avatud ja suletud väravatega).

Φ funktsionaalsed komponendid. Lisaks väravale näeb ioonkanali mudel ette selliste funktsionaalsete komponentide olemasolu nagu andur, selektiivne filter ja avatud kanali poorid.

Riis. 2-7. Ioonikanali väravamehhanismi mudel . A. Kanali värav on suletud, X ioon ei saa membraani läbida. B. Kanali väravad on avatud, X ioonid läbivad membraani mööda kanali poore.

♦ Andur. Igal kanalil on üks (mõnikord rohkem) andur erinevat tüüpi signaalide jaoks: membraani potentsiaali muutused (MP), teised sõnumitoojad (membraani tsütoplasmaatiliselt küljelt) ja erinevad ligandid (membraani rakuvälise poole pealt). Need signaalid reguleerivad üleminekut kanali avatud ja suletud oleku vahel.

■ Kanalite klassifikatsioon tundlikkus erinevate signaalide suhtes. Selle alusel jagunevad kanalid pingest sõltuvateks, mehhaanilise tundlikkusega, retseptorist sõltuvateks, G-valgust sõltuvateks ja Ca2+-sõltuvateks.

♦ selektiivne filter määrab, millist tüüpi ioonidel (anioonid või katioonid) või spetsiifilistel ioonidel (näiteks Na+, K+, Ca 2 +, Cl -) on juurdepääs kanali pooridele.

♦ On aeg avada kanal. Pärast seda, kui integraalkanali valk omandab kanali avatud olekule vastava konformatsiooni, moodustub transmembraanne poor, mille sees liiguvad ioonid.

Φ Kanali olekud. Värava, anduri, selektiivfiltri ja pooride olemasolu tõttu võivad ioonikanalid olla puhkeolekus, aktiveeritud ja inaktiveeritud.

♦ Puhkeseisund- kanal on suletud, kuid on valmis avanema vastuseks keemilistele, mehaanilistele või elektrilistele stiimulitele.

♦ Aktiveerimise olek- kanal on avatud ja läbib ioone.

♦ Inaktiveerimise olek- kanal on suletud ja seda ei saa aktiveerida. Inaktiveerimine toimub kohe pärast kanali avamist vastuseks stiimuli toimele ja kestab mitu kuni mitusada millisekundit (olenevalt kanali tüübist).

Φ Näited. Kõige tavalisemad kanalid on Na +, K +, Ca 2 +, Cl -, HCO - 3 jaoks.

♦ naatriumikanalid leidub peaaegu igas rakus. Kuna Na+ transmembraanse elektrokeemilise potentsiaali erinevus (Δμ ?a) negatiivne kui Na + kanal on avatud, tormavad naatriumiioonid rakkudevahelisest ruumist tsütosooli (vasakul joonisel 2-8).

Riis. 2-8. Na+-, K+-pump . Plasmamembraani sisseehitatud Na+-, K+-ATPaasi mudel. Na+-, K+-pump on terviklik membraanivalk, mis koosneb neljast SU-st (kaks α-katalüütilist subühikut ja kaks kanali moodustavat β-glükoproteiini). Na+-, K+-pump transpordib katioone elektrokeemilise gradiendi vastu (μ x) - transpordib rakust Na+ vastutasuks K + eest (ühe ATP molekuli hüdrolüüsi käigus pumbatakse rakust välja kolm Na + iooni ja kaks K + ioonid pumbatakse sellesse). Pumbast vasakul ja paremal asuvad nooled näitavad ioonide ja vee transmembraanse voolu suundi rakku (Na+) ja rakust välja (K+, Cl - ja vesi) tulenevalt nende erinevusest Δμ x . ADP - adenosiindifosfaat, Fn - anorgaaniline fosfaat.

■ Elektriliselt ergastavates struktuurides (näiteks skeleti MV-d, kardiomüotsüüdid, SMC-d, neuronid) tekitavad naatriumikanalid AP-d, õigemini membraani depolarisatsiooni algstaadiumit. Potentsiaalselt ergastavad naatriumikanalid on heterodimeerid; need sisaldavad suurt α-subühikut (Mr umbes 260 kD) ja mitut β-subühikut (Mr 32–38 kD). Määrab kanali transmembraani α-CE omadused.

■ Nefroni tuubulites ja soolestikus on Na + kanalid koondunud epiteelirakkude ülaossa, mistõttu Na + siseneb nendesse rakkudesse luumenist ja seejärel verre, tagades naatriumi tagasiimendumise neerudes ja naatriumi imendumise neerudes. seedetrakt.

♦ kaaliumikanalid(vt. joon. 2-6) - integraalsed membraanivalgud, neid kanaleid leidub kõigi rakkude plasmalemmas. Transmembraansete elektrokeemiliste potentsiaalide erinevus K+ jaoks (Δμ κ) on nullilähedane (või veidi positiivne) seetõttu liiguvad K + kanali avatud korral kaaliumiioonid tsütosoolist rakuvälisesse ruumi (kaaliumi "lekkimine" rakust, paremal joonisel 2-8). Funktsioonid K+ kanalid - puhkeoleku MP säilitamine (membraani sisepinnal negatiivne), rakumahu reguleerimine, osalemine PD lõpuleviimises, närvi- ja lihasstruktuuride elektrilise erutatavuse moduleerimine, insuliini sekretsioon β-rakkudest Langerhansi saared.

♦ kaltsiumikanalid- mitmest SE-st koosnevad valgukompleksid (α ρ α 2, β, γ, δ). Kuna Ca 2 + (Δμ ca) transmembraansete elektrokeemiliste potentsiaalide erinevus on märkimisväärne negatiivne siis kui Ca^-kanal on avatud, tormavad kaltsiumiioonid seest välja rakumembraanid nyh "kaltsiumidepoo" ja rakkudevaheline ruum tsütosooli. Kanalite aktiveerimisel membraan depolariseerub, samuti ligandide interaktsioon nende retseptoritega. Ca 2+ kanalid jagunevad pingepõhiseks ja retseptori juhitavaks (nt adrenergilisteks).

♦ anioonkanalid. Paljud rakud sisaldavad erinevat tüüpi anioonselektiivseid kanaleid, mille kaudu toimub Cl - ja vähemal määral - HCO - 3 passiivne transport. Kuna transmembraanne elektrokeemiline potentsiaalide erinevus Cl - (Δμ α) jaoks mõõdukalt negatiivne avatud anioonikanaliga difundeeruvad kloriidioonid tsütosoolist rakkudevahelisse ruumi (paremal joonisel 2-8).

aktiivne transport

Aktiivne transport – lenduv transmembraan ülekanne elektrokeemilise gradiendi vastu. Eristage primaarset ja sekundaarset aktiivset transporti. Teostatakse esmane aktiivne transport pumbad(erinevad ATPaasid), sekundaarne - sümportijad(kombineeritud ühesuunaline transport) ja antiporterid(vastutulev mitmesuunaline liiklus).

Esmane aktiivne transport pakkuda järgmisi pumpasid: naatriumi, kaaliumi ATPaasid, prootoni ja kaaliumi ATPaasid, Ca 2+ transportivad ATPaasid, mitokondriaalsed ATPaasid, lüsosomaalsed prootonpumbad jne.

Φ Naatriumi, kaaliumi ATPaas(vt. joon. 2-8) reguleerib aluseliste katioonide (Na +, K +) ja kaudselt vee (mis säilitab konstantse rakumahu) transmembraanseid voogusid, tagab paljude orgaaniliste ja antiportsete transmembraanse ülekande (sümport ja antiport). anorgaanilised molekulid , osaleb puhkeoleku MP loomises ning närvi- ja lihaselementide AP genereerimises.

Φ Prooton ja kaaliumi ATPaas(H+-, K+-pump). Selle ensüümi abil osalevad mao limaskesta näärmete parietaalrakud vesinikkloriidhappe moodustumisel (kahe ekstratsellulaarse K + iooni elektroneutraalne vahetus kahe rakusisese H + iooni vastu ühe ATP molekuli hüdrolüüsi käigus).

Φ Ca 2+ -transportivad ATPaasid(Ca 2 + -ATPaas) pumpavad prootonite vastu tsütoplasmast välja kaltsiumiioone olulise elektrokeemilise gradiendi Ca 2+ vastu.

Φ Mitokondriaalne ATPaas tüüp F (F 0 F:) – mitokondrite sisemembraani ATP süntaas – katalüüsib ATP sünteesi lõppfaasi. Mitokondriaalsed kristallid sisaldavad ATP süntaasi, mis seob Krebsi tsüklis oksüdatsiooni ja ADP fosforüülimise ATP-ga. ATP sünteesitakse, kui prootonid voolavad ATP-d sünteesivas kompleksis oleva kanali kaudu maatriksisse tagasi (nn kemosmootiline konjugatsioon).

Φ Lüsosomaalsed prootonpumbad[V-tüüpi H+-ATPaas (Vesikulaarsest)], mis on põimitud lüsosoome ümbritsevatesse membraanidesse (ka Golgi kompleks ja sekretoorsed vesiikulid), transpordivad H+ tsütosoolist nendesse membraani organellidesse. Selle tulemusena väheneb nende pH väärtus, mis optimeerib nende struktuuride funktsioone.

sekundaarne aktiivne transport. Tuntud on kaks aktiivse sekundaarse transpordi vormi – kombineeritud (lihtne) ja loendur (antiport)(Vt joonis 2-5).

Φ Sümptom teostama integraalseid membraanivalke. Aine X ülekandmine selle elektrokeemilise graafiku suhtes

dient (μ x) tekib enamikul juhtudel tsütosooli sisenemise tõttu rakkudevahelisest ruumist mööda naatriumioonide difusioonigradienti (st Δμ Na tõttu) ja mõnel juhul tsütosooli sisenemise tõttu rakkudevahelisest ruumist mööda difusioonigradiendi prootonid (st Δμ H tõttu. Selle tulemusena liiguvad nii ioonid (Na + või H +) kui ka aine X (näiteks glükoos, aminohapped, anorgaanilised anioonid, kaaliumi- ja klooriioonid). rakkudevaheline aine tsütosooli. Φ Antiport(vastu- ehk vahetustransport) liigutab reeglina anioone vastutasuks anioonide vastu ja katioone katioonide vastu. Vahetaja liikumapanev jõud tekib tänu Na + sisenemisele rakku.

Intratsellulaarse iooni homöostaasi säilitamine

Passiivse transpordi, hõlbustatud difusiooni ja aktiivse transpordi abil läbiviidav bioloogiliste membraanide selektiivne läbilaskvus on suunatud rakkude funktsioneerimiseks oluliste ioonide homöostaasi parameetrite ja teiste ioonide säilitamisele, samuti pH () ja vesi (tabel 2-1) ja paljud teised keemilised ühendid.

homöostaasja tähendab nende katioonide asümmeetrilise ja olulise transmembraanse gradiendi säilitamist, tagab rakumembraanide elektrilise polarisatsiooni, samuti energia akumuleerumise erinevate kemikaalide transmembraanseks transpordiks.

Φ Oluline ja asümmeetriline transmembraanne gradient.

Ja iseloomustab nende katioonide märkimisväärne ja asümmeetriline transmembraanne gradient: rakuväline katioon on umbes 10 korda kõrgem kui tsütosool, samas kui rakusisene katioon on umbes 30 korda kõrgem kui ekstratsellulaarne. Selle gradiendi säilitamise tagab peaaegu täielikult Na + -, K + -ATPaas (vt joonis 2-8).

Φ Membraani polarisatsioon. Na+-, K+-pump on elektrogeenne: selle töö aitab kaasa membraanipotentsiaali (MP) säilimisele, s.o. membraani välimise (rakuvälise) pinna positiivne laeng ja membraani sisemise (rakusisese) pinna negatiivne laeng. Membraani sisepinnal mõõdetud laengu hulk (V m) on umbes -60 mV.

Φ Na+ transmembraanne elektrokeemiline gradient, suunatud raku sisse, soodustab Na + passiivset sisenemist tsütosooli ja – mis kõige tähtsam! - energia kogunemine. Just seda energiat kasutavad rakud mitmete oluliste probleemide lahendamiseks – sekundaarse aktiivse transpordi ja transtsellulaarse ülekande tagamiseks ning ergastavates rakkudes – aktsioonipotentsiaali (AP) genereerimiseks.

♦ transtsellulaarne ülekanne. Epiteelirakkudes, mis moodustavad erinevate torude ja õõnsuste seina (näiteks nefronitorukesed, peensoolde, seroossed õõnsused jne), Na + kanalid asuvad epiteeli apikaalsel pinnal ja Na + -, K + pumbad on paigaldatud rakkude basaalpinna plasmolemma. Selline Na+ kanalite ja?+ pumpade asümmeetriline paigutus võimaldab pumpa üle naatriumioonid läbi raku, st. torukeste ja õõnsuste luumenist keha sisekeskkonda.

♦ tegevuspotentsiaal(PD). Elektriliselt ergastavates rakuelementides (neuronid, kardiomüotsüüdid, skeleti MV-d, SMC-d) on passiivne sisenemine tsütosooli pingepõhiste Na+ kanalite kaudu AP genereerimiseks kriitilise tähtsusega (üksikasju vt peatükis 5).

Homöostaas.Kuna tsütosooli Ca 2+ toimib teise (rakusisese) vahendajana, mis reguleerib paljusid funktsioone, siis olekus oleva raku tsütosoolis

puhkus on minimaalne (<100 нМ, или 10 -7 M). В то же время внеклеточная около 1 мМ (10 -3 M). Таким образом, разни- ца трансмембранного электрохимического градиента для Ca 2+ (Δμ^) гигантская - 4 порядка величины μ Ca ! Другими словами, между цитозолем и внеклеточной средой (а также между цитозолем и внутриклеточными депо кальция, в первую очередь цистернами эндоплазматической сети) существует весьма значительный трансмембранный градиент Ca 2+ . Именно поэтому поступление Ca 2+ в цитозоль происходит практически мгновенно: в виде «выброса» Ca 2 + из кальциевых депо или «вброса» Ca 2 + из межклеточного пространства. Поддержание столь низкой в цитозоле обеспечивают Са 2 +-АТФазы, Na+-Ca 2 +-обменники и Ca 2 +-буферные внутриклеточные системы (митохондрии и Ca 2 +-связывающие белки).

Homöostaas. Kõigis tsütosooli rakkudes umbes 10 korda vähem kui väljaspool rakku. Seda olukorda toetavad anioonikanalid (Cl - läheb passiivselt tsütosooli), Na-/K-/Cl-kotransporter ja Cl-HCO^-vahetaja (Cl - siseneb rakku), samuti K-/Cl-kotransporter (K+ väljumine ja Cl - lahtrist välja).

pH. PH säilitamine on oluline, samuti [HCO-3] ja PCO 2. Ekstratsellulaarne pH on 7,4 ([HCO-3] umbes 24 mm ja PCO 2 umbes 40 mmHg). Samal ajal on rakusisene pH väärtus 7,2 (nihutatud happelisele poolele, olles samas mõlemal pool membraani sama ja arvutatud [HCO - 3 ] väärtus peaks olema umbes 16 mM, kuigi tegelikult on see 10 mM ). Seetõttu peavad rakus olema süsteemid, mis väljutavad sellest H + või püüavad kinni HCO-3. Nende süsteemide hulka kuuluvad Na+-^-vahetaja, Na+-Cl--HCO-3-vaheti ja Na+-HCO-3-kaastransporter. Kõik need transpordisüsteemid on tundlikud pH muutuste suhtes: need aktiveeruvad tsütosooli hapestamisel ja blokeeritakse, kui rakusisene pH nihkub aluselise poole.

Veetransport ja rakumahu hooldus

Definitsiooni järgi on poolläbilaskev membraan ise (ja see on bioloogiline membraan) vett mitteläbilaskev. Pealegi on transmembraanne veetransport alati passiivne

protsess (veeakvaporiini kanalite kaudu toimub lihtne vee difusioon, kuid aktiivseks veetranspordiks spetsiaalseid pumpasid pole leitud), mis viiakse läbi transmembraansete pooride ja kanalite kaudu teiste kandjate ja pumpade osana. Sellegipoolest on vee jaotumisel rakuosade, raku tsütosooli ja organellide vahel, raku ja interstitsiaalse vedeliku vahel ning selle transportimisel läbi bioloogiliste membraanide raku homöostaasi (sh nende mahu reguleerimise) jaoks suur tähtsus. Vee vool läbi bioloogiliste membraanide(osmoos) määrab osmootse ja hüdrostaatilise rõhu erinevuse mõlemal pool membraani.

Osmoos- vee voolamine läbi poolläbilaskva membraani madalama vees lahustunud ainete kontsentratsiooniga sektsioonist suurema kontsentratsiooniga sektsiooni. Teisisõnu, vesi voolab sealt, kus selle keemiline potentsiaal (Δμ a) on suurem, sinna, kus selle keemiline potentsiaal on madalam, kuna vees lahustunud ainete olemasolu vähendab vee keemilist potentsiaali.

Osmootne rõhk(joonis 2-9) on määratletud kui lahuse rõhk, mis takistab selle veega lahjendamist läbi poolläbilaskva membraani. Numbriliselt on osmootne rõhk tasakaaluolekus (vesi on lakanud läbi poolläbilaskva membraani tungimast) võrdne hüdrostaatilise rõhuga.

Osmootne koefitsient(Φ). Elektrolüütide Φ väärtus füsioloogilistel kontsentratsioonidel on tavaliselt väiksem kui 1 ja lahuse lahjendamisel läheneb Φ 1-le.

Osmolaalsus. Mõisted "osmol" ja "osmolaalsus" on süsteemivälised ühikud. Osmol(osm) on lahustunud aine molekulmass grammides jagatud ioonide või osakeste arvuga, milleks see lahuses dissotsieerub. Osmolaalsus(osmootne kontsentratsioon) - lahuse kontsentratsiooni aste, väljendatuna osmoolides ja lahuse osmolaalsus(F ic) väljendatakse osmoolides liitri kohta.

Lahuste osmootilisus. Sõltuvalt osmolaalsusest võivad lahused olla isoosmootsed, hüper- ja hüpoosmootsed (mõnikord kasutatakse mitte täiesti õiget terminit “toonik”, mis kehtib kõige lihtsamal juhul - elektrolüütide puhul). Lahuste osmootsuse hindamine (või tsi-

Riis. 2-9. Osmootne rõhk . Poolläbilaskev membraan eraldab sektsioonid A (lahus) ja B (vesi). Lahuse osmootset rõhku mõõdetakse kambris A. Lahus kambris A allutatakse hüdrostaatilisele rõhule. Kui osmootne ja hüdrostaatiline rõhk on võrdsed, tekib tasakaal (vesi ei tungi läbi poolläbilaskva membraani). Osmootne rõhk (π) kirjeldab van't Hoffi võrrandit.

tosool ja interstitsiaalne vedelik) on mõttekas ainult kahe lahuse (näiteks A ja B, tsütosool ja interstitsiaalne vedelik, infusioonilahused ja veri) võrdlemisel. Eelkõige, olenemata kahe lahuse osmolaalsusest, toimub nende vahel vee osmootne liikumine kuni tasakaaluseisundi saavutamiseni. Seda osmootilisust tuntakse kui efektiivne osmootsus(elektrolüüdilahuse toonilisus).

Isoosmootne lahus A: lahuste A ja B osmootne rõhk võrdselt.

Hüpoosmootne lahus A: väiksem lahuse B osmootne rõhk. Hüperosmootne lahus A: lahuse A osmootne rõhk rohkem lahuse B osmootne rõhk.

Veetranspordi kineetika läbi membraani on lineaarne, mitteküllastumatu ja sõltub transpordi liikumapanevate jõudude (Δμ vesi, summa) summast, nimelt keemilise potentsiaali erinevusest mõlemal pool membraani (Δμ vesi a) ja erinevusest hüdrostaatiline rõhk (Δμ veerõhk) mõlemal pool membraani.

Osmootne turse ja rakkude osmootne kokkutõmbumine. Rakkude olekut elektrolüüdilahuse osmootsuse muutusega, milles rakke kaalutakse, on vaadeldud joonisel fig. 2-10.

Riis. 2-10. NaCl lahuses suspendeeritud erütrotsüütide seisund . Abstsiss näitab NaCl kontsentratsiooni (C) (mM), ordinaat näitab raku mahtu (V). NaCl kontsentratsioonil 154 mM (308 mM osmootselt aktiivseid osakesi) on raku maht sama, mis vereplasmas (NaCl lahus isotooniline erütrotsüütide suhtes, C 0, V 0). NaCl (hüpertooniline NaCl lahus) kontsentratsiooni suurenemisega lahkub vesi erütrotsüütidest ja need tõmbuvad kokku. NaCl (hüpotooniline NaCl lahus) kontsentratsiooni vähenemisega satub vesi erütrotsüütidesse ja need paisuvad. Kui lahus on hüpotooniline, ligikaudu 1,4 korda suurem kui isotooniline lahus, membraan hävib (lüüs).

raku mahu reguleerimine. Joonisel fig. 2-10 vaadeldakse kõige lihtsamat juhtumit - erütrotsüütide suspensiooni NaCl lahuses. Selles simulatsioonikatses in vitro saadi järgmised tulemused: kui NaCl lahuse osmootne rõhk suureneb siis vesi lahkub rakkudest osmoosi teel ja rakud tõmbuvad kokku; kui NaCl lahuse osmootne rõhk väheneb vesi satub rakkudesse ja rakud paisuvad. Aga olukord in vivo keerulisem. Eelkõige ei asu rakud ühe elektrolüüdi (NaCl) lahuses, vaid reaalses keskkonnas

palju ioone ja molekule, millel on erinevad füüsikalis-keemilised omadused. Seega on rakkude plasmamembraan läbimatu paljudele rakuvälistele ja intratsellulaarsetele ainetele (näiteks valkudele); pealegi ei võetud ülaltoodud juhul arvesse membraani laengut. Järeldus. Andmed vee jaotumise reguleerimise kohta poolläbilaskva membraaniga eraldatud sektsioonide vahel (sealhulgas rakkude ja rakuvälise aine vahel) on kokku võetud allpool.

Kuna rakk sisaldab negatiivselt laetud valke, mis ei läbi membraani, siis Donnani jõud põhjustavad raku paisumist.

Rakk reageerib ekstratsellulaarsele hüperosmolaalsusele, akumuleerides sellesse orgaanilisi lahustunud aineid.

Toonilisuse gradient (efektiivne osmolaalsus) tagab vee osmootse voolu läbi membraani.

Isotoonilise soolalahuse ja mittesoolalahuste (5% glükoosi) infusioon, samuti NaCl (samaväärne isotoonilise soolalahusega) lisamine suurendavad interstitsiaalse vedeliku mahtu, kuid mõjutavad erinevalt raku mahtu ja rakuvälist osmolaalsust. Allolevates näidetes on kõik arvutused antud järgmiste algväärtuste põhjal: kogu kehavesi - 42 l (60% 70 kg kaaluva mehe kehast), rakusisene vesi - 25 l (60% kogu veest), rakuväline vesi. vesi - 17 l (40% kogu veest). Ekstratsellulaarse vedeliku ja rakusisese vee osmolaalsus on 290 mosm.

Φ Isotoonilised soolalahused. Isotoonilise soolalahuse (0,9% NaCI) infusioon suurendab interstitsiaalse vedeliku mahtu, kuid ei mõjuta rakusisese vedeliku mahtu.

Φ Isotoonilised soolalahused. 1,5 liitri vee või isotoonilise soolalahuse (5% glükoosi) infusiooni võtmine suurendab nii rakkudevahelise kui ka intratsellulaarse vedeliku mahtu.

Φ Naatriumkloriid. NaCI (vastab isotoonilisele soolalahusele) organismi sattumine suurendab rakkudevahelise vee mahtu, kuid vähendab rakusisese vee mahtu.

Membraani elektrogenees

Ioonide erinev kontsentratsioon kõikide rakkude plasmalemma mõlemal küljel (vt tabel 2-1) toob kaasa transmembraanse elektrilise potentsiaali erinevuse - Δμ - membraanipotentsiaali (MP või V m).

Membraani potentsiaal

puhka MP- elektriliste potentsiaalide erinevus membraani sise- ja välispinna vahel puhkeolekus, s.o. elektrilise või keemilise stiimuli (signaali) puudumisel. Puhkeseisundis on rakumembraani sisepinna polarisatsioon negatiivse väärtusega, seega on ka puhkeoleku MF väärtus negatiivne.

MP väärtussõltub oluliselt rakkude tüübist ja suurusest. Seega varieerub närvirakkude ja kardiomüotsüütide plasmolemma MF puhkeolekus vahemikus -60 kuni -90 mV, skeleti MV plasmolemma on -90 mV, MMC ligikaudu -55 mV ja erütrotsüütide oma ligikaudu -10 mV. MF väärtuse muutusi kirjeldatakse spetsiaalselt: hüperpolarisatsioon(MP väärtuse suurenemine), depolarisatsioon(MP vähenemine), repolarisatsioon(MP suurenemine pärast depolarisatsiooni).

Parlamendiliikme olemuson määratud transmembraansete ioonide gradientidega (moodustuvad otseselt ioonikanalite seisundi, kandjate aktiivsuse ja kaudselt pumpade, eelkõige Na + -/K + -ATPaasi toime tõttu) ja membraani juhtivusega.

Transmembraanne ioonvool. Membraani läbiva voolu (I) tugevus sõltub ioonide kontsentratsioonist mõlemal pool membraani, MP-st ja membraani läbilaskvusest iga iooni puhul.

Kui membraan on läbilaskev K+, Na+, Cl - ja teistele ioonidele, on nende ioonide koguvool iga iooni ioonivoolu summa:

I kokku \u003d I K + + I Na + + + I CI- + I X + + I X1 +... +I Xn.

tegevuspotentsiaal (PD) on käsitletud 5. peatükis.

transpordimembraani vesiikulid

Rakkude transpordiprotsessid toimuvad mitte ainult läbi poolläbilaskva membraani, vaid ka transpordimembraani vesiikulite abil, mis eralduvad plasmamembraanist või ühinevad sellega, samuti eralduvad ja ühinevad erinevatest rakusiselistest membraanidest (joon. 2-11). Selliste membraani vesiikulite abil neelab rakk rakuvälisest keskkonnast vett, ioone, molekule ja osakesi (endotsütoos), eraldab sekretoorseid saadusi (eksotsütoos) ja viib läbi transporti rakusiseste organellide vahel. Kõik need protsessid põhinevad erakordsel kergusel, millega membraanide fosfolipiidide kaksikkiht vesifaasis vabastab (nöörib ära) sellised vesiikulid (liposoomid, mida ühiselt nimetatakse endosoomideks) tsütosooli ja ühinevad

Riis. 2-11. Endotsütoos (A) ja eksotsütoos (B) . Endotsütoosi ajal tungib osa plasmamembraanist sisse ja sulgub. Moodustub neeldunud osakesi sisaldav endotsüütiline vesiikul. Eksotsütoosi käigus sulandub transpordi- ehk sekretoorsete vesiikulite membraan plasmamembraaniga ja vesiikulite sisu vabaneb rakuvälisesse ruumi. Membraani liitmisel osalevad spetsiaalsed valgud.

nendega. Mõnel juhul on tuvastatud membraanivalgud, mis soodustavad fosfolipiidide kaksikkihtide sulandumist.

Endotsütoos(endo- sisemine, sees + gr. kitos- rakk + kreeka keel. osis- olek, protsess) - ainete, osakeste ja mikroorganismide imendumine (internaliseerimine) raku poolt (joon. 2-11, A). Endotsütoosi võimalused on pinotsütoos, retseptori vahendatud endotsütoos ja fagotsütoos.

Φ pinotsütoos(gr. pino- jook + kreeka keel. kitos- rakk + kreeka keel. osis- olek, protsess) - vedelate ja lahustunud ainete imendumise protsess väikeste mullide moodustumisega. Pinotsüütilised vesiikulid moodustuvad plasmamembraani spetsiaalsetes piirkondades, ääristatud süvendites (joonis 2-12).

Φ Retseptori vahendatud endotsütoos(vt. joon. 2-12) iseloomustab spetsiifiliste makromolekulide imendumine rakuvälisest vedelikust. Protsessi voog: ligandi ja membraani retseptori sidumine - kompleksi kontsentratsioon retseptori ligandääristatud lohu pinnal - sukeldamine ääristatud vesiikuli sees olevasse rakku. Samamoodi võtab rakk endasse transferriini, kolesterooli koos LDL-iga ja paljusid teisi molekule.

Φ Fagotsütoos(gr. fageiin- sööma, õgima + gr. kitos- rakk + kreeka keel. osis- olek, protsess) - neeldumine

Riis. 2-12. Retseptori vahendatud endotsütoos . Paljud ekstratsellulaarsed makromolekulid (transferriin, LDL, viirusosakesed jne) seonduvad plasmalemmas oma retseptoritega. Moodustuvad klatriiniga kaetud süvendid ja seejärel kaetud vesiikulid, mis sisaldavad ligandi-retseptori kompleksi. Piirdunud vesiikulid pärast vabanemist klatriinist – endosoom. Endosoomi sees eraldatakse ligand retseptorist.

suured osakesed (näiteks mikroorganismid või rakujäänused). Fagotsütoosi (joonis 2-13) viivad läbi spetsiaalsed rakud - fagotsüüdid (makrofaagid, neutrofiilsed leukotsüüdid). Fagotsütoosi ajal moodustuvad suured endotsüütilised vesiikulid - fagosoomid. Fagosoomid ühinevad lüsosoomidega, moodustades fagolüsosoomid. Fagotsütoosi kutsuvad esile signaalid, mis toimivad fagotsüütide plasmolemma retseptoritele. Sellised signaalid on antikehad (ka komplemendi komponent C3b), mis opsoniseerivad fagotsütiseeritud osakest (sellist fagotsütoosi nimetatakse immuunfagotsütoosiks). Eksotsütoos(ekso- välimine, välimine + kreeka keel. kitos- rakk + kreeka keel. osis- olek, protsess) või sekretsioon, - protsess, mille käigus rakusisesed sekretoorsed vesiikulid (näiteks sünaptilised) ja sekretoorsed vesiikulid ja graanulid ühinevad plasmamembraaniga ning nende sisu vabaneb rakust (vt joon. 2-11). B). Sekretsiooniprotsess võib olla spontaanne ja reguleeritud.

Riis. 2-13. Fagotsütoos . IgG molekulidega kaetud bakter fagotsüteeritakse tõhusalt makrofaagide või neutrofiilide poolt. IgG Fab-fragmendid seonduvad bakterite pinnal antigeensete determinantidega, misjärel interakteeruvad samad IgG molekulid oma Fc-fragmentidega fagotsüütide plasmamembraanis paiknevate Fc-fragmendi retseptoritega ja aktiveerivad fagotsütoosi.

Peatüki kokkuvõte

Plasmamembraan koosneb kahe fosfolipiidide kihi vahele jäävatest valkudest. Integraalsed valgud on sukeldatud lipiidide kaksikkihi paksusesse või tungivad läbi membraani. Perifeersed valgud on kinnitatud rakkude välispinnale.

Lahustunud ainete passiivse liikumise läbi membraani määrab nende gradient ja see saavutab tasakaalu hetkel, mil lahustunud osakeste liikumine peatub.

Lihtdifusioon – rasvlahustuvate ainete läbimine plasmamembraanist difusiooni teel lipiidide kaksikkihi vahel.

Hõlbustatud difusioon - vees lahustuvate ainete ja ioonide läbimine hüdrofiilsete radade kaudu, mis on loodud membraani põimitud integraalsete valkude poolt. Väikeste ioonide läbipääsu vahendavad spetsiifilised ioonkanali valgud.

Aktiivne transport on metaboolse energia kasutamine lahustunud osakeste liigutamiseks nende kontsentratsioonigradientide vastu.

Vee kiire läbimine plasmamembraanidest toimub kanalivalkude, nn akvaporiinide kaudu. Vee liikumine on passiivne protsess, mille aktiveerivad osmootse rõhu erinevused.

Rakud reguleerivad oma mahtu, liigutades lahustunud aineid sisse või välja, luues vastavalt osmootse tõmbe vee sisenemiseks või väljumiseks.

Puhkemembraani potentsiaali määrab ioonide passiivne liikumine läbi püsivalt avatud kanalite. Lihasrakus on näiteks membraani läbilaskvus naatriumiioonide jaoks madalam võrreldes kaaliumiioonidega ning puhkemembraanipotentsiaal tekib kaaliumiioonide passiivse vabanemisega rakust.

Transpordimembraani vesiikulid on peamised vahendid valkude ja lipiidide liikumiseks rakus.

Membraanide olulisemad funktsioonid: membraanid kontrollivad rakusisese keskkonna koostist, tagavad ja hõlbustavad rakkudevahelist ja rakusisest infoedastust, tagavad kudede moodustumist rakkudevaheliste kontaktide kaudu.