Endoplasmaatilise retikulumi struktuur ja funktsioonid on seotud orgaaniliste ainete sünteesiga(valgud, rasvad ja süsivesikud) ja nende transport raku sees. See on raku membraanorganoid, mis hõivab sellest olulise osa ja näeb välja nagu tuubulite, tuubulite jms süsteem, mis hargneb (pärineb) tuuma kestast, täpsemalt selle välismembraanist.

Lisaks terminile "endoplasmaatiline retikulum" kasutatakse terminit "endoplasmaatiline retikulum". See on sama asi, "reticulum" on inglise keelest tõlgitud kui "võrk". Kirjandusest võib selle kohta leida järgmised lühendid raku struktuur: EPS, EPR, ES, ER.

Kui võtame endoplasmaatilise retikulumi mis tahes lõigu, kujutab see oma struktuuris sisemist ruumi, mida piirab membraan (õõnsus, kanal). Samal ajal on kanal mõnevõrra lapik, EPS-i erinevates osades erineval määral. Omal moel keemiline struktuur EPS-membraanid on tuuma kesta membraani lähedal.

Eristama sile ja kare endoplasmaatiline retikulum. Karedat eristab asjaolu, et selle membraanide külge kinnituvad väljastpoolt ribosoomid ja selle kanalid on suurema lamendumisega.

Endoplasmaatiline retikulum erinevates rakkudes võib olla lamestatud tsisternide, tuubulite või üksikute vesiikulite kujul. Nende moodustiste sein koosneb bilipiidmembraanist ja mõnedest selles sisalduvatest valkudest ning piiritleb endoplasmaatilise retikulumi sisekeskkonna hüaloplasmast.

Endoplasmaatilist retikulumit on kahte tüüpi:

granuleeritud (granuleeritud või kare);

mitteteraline või sile.

Ribosoomid kinnituvad granulaarse endoplasmaatilise retikulumi membraanide välispinnale. Tsütoplasmas võib esineda mõlemat tüüpi endoplasmaatiline retikulum, kuid enamasti domineerib üks vorm, mis määrab raku funktsionaalse spetsiifilisuse. Tuleb meeles pidada, et need kaks sorti ei ole endoplasmaatilise retikulumi iseseisvad vormid, kuna on võimalik jälgida üleminekut granulaarselt endoplasmaatiliselt retiikulumilt siledale ja vastupidi.

Granuleeritud endoplasmaatilise retikulumi funktsioonid:

rakust eemaldamiseks mõeldud valkude süntees ("ekspordiks");

sünteesitud produkti eraldamine (eraldamine) hüaloplasmast;

sünteesitud valgu kondenseerimine ja modifitseerimine;

sünteesitud saaduste transport lamellkompleksi tsisternidesse või otse rakust;

lipiidmembraanide süntees.

Siledat endoplasmaatilist retikulumit esindavad tsisternid, laiemad kanalid ja üksikud vesiikulid, mille välispinnal puuduvad ribosoomid.

Sileda endoplasmaatilise retikulumi funktsioonid:

osalemine glükogeeni sünteesis;

lipiidide süntees;

võõrutusfunktsioon – neutraliseerimine mürgised ained kombineerides neid teiste ainetega.

Lamellaarset Golgi kompleksi (võrkaparaati) esindab lamestatud tsisternide ja väikeste vesiikulite kogunemine, mis on piiratud bilipiidmembraaniga. Lamellkompleks jaguneb allüksusteks – diktüosoomideks. Iga diktüosoom on lamestatud tsisternide virn, mille ääres paiknevad väikesed vesiikulid. Samal ajal on igas lamestatud paagis perifeerne osa mõnevõrra laienenud ja keskosa kitsendatud.

Diktüosoomil on kaks poolust:

cis-poolus - suunatakse aluse poolt tuumale;

trans-poolus - suunatud tsütolemma poole.

On kindlaks tehtud, et transpordivakuoolid lähenevad cis-poolusele, kandes granulaarses endoplasmaatilises retikulumis sünteesitud saadusi lamellkompleksi. Vesiikulid on nööritud trans-poolusest, mis kannavad plasmalemma saladust selle rakust eemaldamiseks. Mõned väikesed ensüümvalkudega täidetud vesiikulid jäävad aga tsütoplasmasse ja neid nimetatakse lüsosoomideks.

Plaadikompleksi funktsioonid:

transport - eemaldab rakust selles sünteesitud tooted;

granulaarses endoplasmaatilises retikulumis sünteesitud ainete kondenseerumine ja modifitseerimine;

lüsosoomide moodustumine (koos granulaarse endoplasmaatilise retikulumiga);

osalemine süsivesikute ainevahetuses;

tsütolemma glükokalüksi moodustavate molekulide süntees;

mutsiini (lima) süntees, akumuleerumine ja eritumine;

endoplasmaatilises retikulumis sünteesitud membraanide modifitseerimine ja nende muundumine plasmalemma membraanideks.

Lamellkompleksi arvukate funktsioonide hulgas on transpordifunktsioon esikohal. Seetõttu nimetatakse seda sageli raku transpordiaparaadiks.

Lüsosoomid on tsütoplasma väikseimad organellid (0,2–0,4 μm) ja on seetõttu avatud (de Duve, 1949) ainult elektronmikroskoobi abil. Need on kehad, mis on piiratud lipiidmembraaniga ja sisaldavad elektrontihedat maatriksit, mis koosneb hüdrolüütiliste ensüümvalkude komplektist (50 hüdrolaasi), mis on võimelised lõhustama mis tahes polümeerseid ühendeid (valgud, lipiidid, süsivesikud ja nende kompleksid) monomeerseteks fragmentideks. Lüsosoomide markerensüüm on happeline fosfataas.

Lüsosoomide ülesanne on tagada rakusisene seedimine ehk nii eksogeensete kui ka endogeensete ainete lagunemine.

Lüsosoomi klassifikatsioon:

primaarsed lüsosoomid on elektrontihedad kehad;

sekundaarsed lüsosoomid - fagolüsosoomid, sealhulgas autofagolüsosoomid;

tertsiaarsed lüsosoomid või jääkkehad.

Tõelised lüsosoomid on väikesed elektrontihedad kehad, mis on moodustunud lamellkompleksis.

Lüsosoomide seedimisfunktsioon algab alles pärast lüsosoomi sulandumist fagosoomiga, st fagotsütoositud ainega, mida ümbritseb bilipiidmembraan. Sel juhul moodustub üks vesiikul - fagolüsosoom, milles segatakse fagotsütoositud materjal ja lüsosoomi ensüümid. Pärast seda algab fagotsütoositud materjali biopolümeersete ühendite lõhenemine (hüdrolüüs) monomeerseteks molekulideks (aminohapped, monosahhariidid jne). Need molekulid tungivad vabalt läbi fagolüsosoomi membraani hüaloplasmasse ja seejärel kasutavad neid rakk ära, see tähendab, et neid kasutatakse kas energia tootmiseks või biopolümeerstruktuuride ehitamiseks. Kuid mitte alati fagotsütoositud ained ei lõhustu täielikult.

Ülejäänud ainete edasine saatus võib olla erinev. Mõnda neist saab rakust eemaldada eksotsütoosi teel fagotsütoosile vastupidises mehhanismis. Mõningaid aineid (peamiselt lipiidseid) lüsosomaalsed hüdrolaasid ei lõhusta, vaid akumuleeruvad ja kondenseeruvad fagolüsosoomi. Selliseid moodustisi nimetatakse tertsiaarseteks lüsosoomideks või jääkkehadeks.

Fagotsütoosi ja eksotsütoosi protsessis toimub raku membraanide reguleerimine:

fagotsütoosi käigus eraldub osa plasmolemmast ja moodustab fagosoomi kesta;

eksotsütoosi käigus ehitatakse see membraan uuesti plasmalemma sisse.

On kindlaks tehtud, et mõned rakud uuendavad plasmalemma täielikult tunni jooksul.

Lisaks fagotsütoositud eksogeensete ainete rakusisese lõhustamise vaadeldavale mehhanismile hävitatakse samal viisil ka endogeensed biopolümeerid - tsütoplasma kahjustatud või vananenud struktuurielemendid. Esialgu on sellised organellid või terved tsütoplasma lõigud ümbritsetud bilipiidmembraaniga ja moodustub autofagolüsosoomi vakuool, milles toimub biopolümeersete ainete hüdrolüütiline lõhustamine, nagu fagolüsosoomis.

Tuleb märkida, et kõik rakud sisaldavad tsütoplasmas lüsosoome, kuid erinevas koguses. Seal on spetsiaalsed rakud (makrofaagid), mille tsütoplasmas on palju primaarseid ja sekundaarseid lüsosoome. Sellised rakud täidavad kudedes kaitsefunktsioone ja neid nimetatakse puhtamateks rakkudeks, kuna nad on spetsialiseerunud suure hulga eksogeensete osakeste (bakterid, viirused) ja ka lagunenud omakudede absorbeerimisele.

Peroksisoomid on tsütoplasma mikrokehad (0,1-1,5 μm), mis oma struktuurilt sarnanevad lüsosoomidega, kuid erinevad neist selle poolest, et nende maatriks sisaldab kristallilaadseid struktuure ning valguensüümide hulgas on katalaas, mis hävitab aminohapete oksüdatsiooni käigus tekkinud vesinikperoksiidi. .

Endoplasmaatiline retikulum (ER) või endoplasmaatiline retikulum (ER) avastati alles elektronmikroskoobi tulekuga. EPS-i leidub ainult eukarüootsetes rakkudes ja see on keeruline membraanide süsteem, mis moodustab lamedaid õõnsusi ja tuubuleid. Kokkuvõttes näeb see välja nagu võrk. EPS viitab ühemembraanilistele rakuorganellidele.

Endoplasmaatilise retikulumi mikrograaf

EPS-membraanid ulatuvad välja tuuma välismembraanist ja on oma ehituselt sarnased sellega.

Endoplasmaatiline retikulum jaguneb siledaks (agranulaarne) ja karmiks (granulaarne). Viimane on täpiline selle külge kinnitatud ribosoomidega (selle tõttu tekib "karedus"). Mõlema tüübi põhifunktsioon on seotud ainete sünteesi ja transpordiga. Ainult kare vastutab valkude eest ja sile vastutab süsivesikute ja rasvade eest.

Oma struktuuri järgi on EPS paaris paralleelsete membraanide kogum, mis tungib peaaegu kogu tsütoplasmasse. Membraanide paar moodustab plaadi (sisemisel õõnsusel on erinev laius ja kõrgus), kuid sile endoplasmaatiline retikulum on rohkem torukujuline struktuur. Selliseid lamestatud membraanikotte nimetatakse EPS tankid.

Karedal ER-l asuvad ribosoomid sünteesivad valke, mis sisenevad ER-kanalitesse., küps (omandada tertsiaarne struktuur) sinna veetakse. Need valgud sünteesivad esmalt signaaljärjestuse (mis koosneb peamiselt mittepolaarsetest aminohapetest), mille konfiguratsioon vastab spetsiifilisele EPS-i retseptorile. Selle tulemusena seostuvad ribosoom ja endoplasmaatiline retikulum. Sel juhul moodustab retseptor kanali sünteesitud valgu üleminekuks EPS-i mahutitesse.

Pärast seda, kui valk on endoplasmaatilise retikulumi kanalis, eraldatakse sellest signaaljärjestus. Pärast seda voldib see oma tertsiaarseks struktuuriks. Mööda ER-i transportides omandab valk mitmeid muid muutusi (fosforüülimine, sideme moodustumine süsivesikutega, st muundumine glükoproteiiniks).

Enamik töötlemata ER-i lõksus olevaid valke siseneb seejärel Golgi aparaati (kompleksi). Sealt valgud kas erituvad rakust või sisenevad teistesse organellidesse (tavaliselt lüsosoomidesse) või ladestuvad reservainete graanulitena.

Tuleb meeles pidada, et mitte kõik rakuvalgud ei sünteesita töötlemata ER-ga. Osa (tavaliselt väiksemat) sünteesivad hüaloplasmas olevad vabad ribosoomid, selliseid valke kasutab rakk ise. Nende signaalijada ei sünteesita ebavajalikuks.

Sileda endoplasmaatilise retikulumi põhiülesanne on lipiidide süntees.(rasvad). Näiteks sooleepiteeli ER sünteesib need rasvhapetest ja soolestikust imendunud glütseroolist. Seejärel sisenevad lipiidid Golgi kompleksi. Lisaks soolerakkudele on sile ER hästi arenenud rakkudes, mis eritavad steroidhormoone (steroidid on lipiidid). Näiteks neerupealiste rakkudes, munandite interstitsiaalsetes rakkudes.

Valkude, rasvade ja süsivesikute süntees ja transport ei ole ER ainsad funktsioonid. Küpsetamisel osaleb endoplasmaatiline retikulum võõrutusprotsessides. Sileda EPS-i erivorm - sarkoplasmaatiline retikulum - esineb lihasrakkudes ja tagab kaltsiumiioonide pumpamise tõttu kontraktsiooni.

Raku endoplasmaatilise retikulumi struktuur, maht ja funktsionaalsus ei ole läbivalt konstantsed rakutsükkel, kuid võivad muutuda.

Endoplasmaatiline retikulum ehk endoplasmaatiline retikulum on lamedate membraani tsisternide ja membraanituubulite süsteem. Membraanmahutid ja torukesed on omavahel ühendatud ja moodustavad ühise sisuga membraanstruktuuri. See võimaldab teil eraldada tsütoplasma teatud piirkonnad peamisest nialoplasmast ja rakendada neis mõningaid spetsiifilisi omadusi. rakulised funktsioonid. Selle tulemusena toimub tsütoplasma erinevate tsoonide funktsionaalne diferentseerumine. EPS-membraanide struktuur vastab vedeliku-mosaiikmudelile. Morfoloogiliselt eristatakse kahte tüüpi EPS-i: sile (agranulaarne) ja kare (granulaarne). Siledat ER-i esindab membraanitorude süsteem. Rough EPS on membraanipaakide süsteem. Ribosoomid asuvad töötlemata ER-i membraanide välisküljel. Mõlemad EPS-i tüübid on struktuurilt sõltuvad – ühte tüüpi EPS-i membraanid võivad minna teist tüüpi membraanidesse.

Endoplasmaatilise retikulumi funktsioonid:

1. Granuleeritud EPS osaleb valkude sünteesis, kanalites tekivad komplekssed valgumolekulid.

2. Smooth ER osaleb lipiidide ja süsivesikute sünteesis.

3.Orgaaniliste ainete transport rakku (ER kanalite kaudu).

4. Jagab lahtri osadeks – milles erinevad keemilised reaktsioonid ja füsioloogilised protsessid.

Smooth EPS on multifunktsionaalne. Selle membraanis on valgud-0 ensüümid, mis katalüüsivad membraani lipiidide sünteesi reaktsioone. Sileda ER korral sünteesitakse ka mõningaid mittemembraanseid lipiide (steroidhormoone). Seda tüüpi EPS-i membraani koostisesse kuuluvad Ca2+ kandjad. Nad transpordivad kaltsiumi mööda kontsentratsioonigradienti (passiivne transport). Passiivses transpordis sünteesitakse ATP. Nende abiga reguleeritakse sileda EPS-is Ca2+ kontsentratsioon hüaloplasmas. See parameeter on oluline mikrotuubulite ja mikrofibrillide reguleerimiseks. Lihasrakkudes reguleerib sile ER lihaste kontraktsiooni. EPS-is toimub paljude rakule kahjulike ainete detoksikatsioon ( ravimid). Sile ER võib moodustada membraanseid vesiikuleid või mikrokehi. Sellised vesiikulid teostavad spetsiifilisi oksüdatiivsed reaktsioonid isoleeritud EPS-ist.

Kareda ER põhifunktsioon on valkude süntees. Selle määrab ribosoomide olemasolu membraanidel. Kareda EPS-i membraanis on spetsiaalsed valgud riboforiinid. Ribosoomid interakteeruvad riboforiinidega ja kinnituvad membraanile kindlas orientatsioonis. Kõigil ER-s sünteesitud valkudel on terminaalne signaalifragment. Valkude süntees toimub töötlemata ER ribosoomidel.

Jämeda ER tsisternides toimub valkude translatsioonijärgne modifikatsioon.

Kett.

Klass paelussid(Cestoidea)

Haigused: plii c - taeniaas, härjalõbu - taeniarünkoos, ehhin - ehhinokokoos, kääbuspaeluss - hümenolipedoos

lai lint.Diphyllobothrium latum

Haigus: difüllobotriaas.

Omadused: ta on suur. 10-20 m, scolplexidel 2 bothria - imemispraod, kloaagi põrandad segmendi ventraalsel küljel. Munad on ovaalsed, kollakaspruuni värvi.

Lõplikud peremehed: inimesed ja loomad, kes toituvad kaladest Vaheperemehed: magevee vähid (kükloobid).

Mageveekalad (röövkalad – veehoidla)

Elutsükkel: munad - vesi - koratsiidium - neelatud küklopi poolt - onkosfäär - tunginud läbi sooleseina - kehaõõnsus - procercoid. Kükloobid soomlastega-värske kala-protserkoid tungisid lihastesse-plerotserkoid. Kala plerocercoid-kish-k osn hoz-maritaga.

Oodatav eluiga - kuni 25 aastat. invasiivne vorm: plerotserkoidi tüüpi soomlane.

Nakatumise viis: per os Nakatumise viis: toidu kaudu (mageveekala liha, värskelt soolatud kaaviari kaudu).

Patogeenne vorm: suguküps isend Lokalisatsioon: peensool.

Patogeenne toime: toksiline-allergiline. Küpse indiviidi ainevahetusproduktid mürgitavad inimkeha, sensibiliseerivad seda ja põhjustavad allergiat.

14. Eps teraline ja sile. Sama tüüpi rakkude struktuur ja funktsioonid.

Endoplasmaatiline retikulum (EPS) - kogu raku tsütoplasmas paiknev suhtlevate või eraldiseisvate torukujuliste kanalite ja lamestatud tsisternide süsteem. Need on piiritletud membraanidega (membraani organellid). Mõnikord on paakidel laiendused mullide kujul. EPS-kanalid võivad ühenduda pinna- või tuumamembraanidega, kontakteeruda Golgi kompleksiga.

Selles süsteemis saab eristada siledat ja karedat (granuleeritud) EPS-i.

Karm EPS. Kareda ER kanalitel paiknevad ribosoomid polüsoomide kujul. Siin toimub valkude süntees, mida rakk toodab peamiselt ekspordiks (rakust eemaldamiseks), näiteks näärmerakkude eritist. Siin toimub tsütoplasmaatilise membraani lipiidide ja valkude moodustumine ning nende kokkupanek. Tihedalt pakitud tsisternid ja granuleeritud ER kanalid moodustavad kihilise struktuuri, kus valgusüntees on kõige aktiivsem. Seda kohta nimetatakse ergastoplasmaks.

Sujuv EPS. Siledatel ER-membraanidel ribosoome pole. Siin toimub peamiselt rasvade ja sarnaste ainete (näiteks steroidhormoonide) ning süsivesikute süntees. Sileda EPS kanalite kaudu liigub valmis materjal ka oma pakendamise kohale graanuliteks (Golgi kompleksi tsooni). Maksarakkudes osaleb sile ER mitmete toksiliste ja raviainete (nt barbituraadid) hävitamisel ja neutraliseerimisel. Vöötlihastes ladestuvad sileda ER torukesed ja tsisternid kaltsiumiioone.

15. Golgi kompleks. Struktuur ja funktsioonid.

Golgi kompleks on membraani struktuur, mis on omane mis tahes eukarüootsele rakule. Golgi kompleks koosneb lamestatud tsisternidest, mis on tavaliselt paigutatud virnadesse (diktüosoomidesse). Mahutid ei ole isoleeritud, vaid on omavahel ühendatud torude süsteemiga. Tuuma esimest tsisternit nimetatakse Golgi kompleksi cis-pooluseks ja viimast vastavalt trans-pooluseks. Erinevate organismide erinevates rakkudes olevate tsisternide arv võib varieeruda, kuid üldiselt on Golgi kompleksi struktuur kõigil eukarüootidel ligikaudu sama. Sekretoorsetes rakkudes on see eriti tugevalt arenenud. Golgi kompleksi ülesanneteks on transportida valke sihtkohta, samuti nende glükosüülimist, deglükosüülimist ja oligosahhariidahelate modifitseerimist.

Golgi kompleksi iseloomustab funktsionaalne anisotroopia. Äsja sünteesitud valgud transporditakse vesiikulite abil endoplasmaatilisest retikulumist diktüosoomide cis-poolusse. Seejärel liiguvad nad järk-järgult trans-pooluse poole, läbides järk-järgulisi modifikatsioone (tuumast eemaldudes muutub paakides olevate ensüümsüsteemide koostis). Lõpuks liiguvad valgud oma lõppsihtkohta transpoolusest tärkavates vesiikulites. Golgi kompleks tagab valkude transpordi kolme sektsiooni: lüsosoomidesse (ja ka keskvakuooli taimerakk ja algloomade kontraktiilsed vakuoolid) rakumembraanile ja rakkudevahelisse ruumi. Valkude ülekande suund määratakse spetsiaalsete glükosiidmärgiste abil. Näiteks lüsosomaalsete ensüümide marker on mannoos-6-fosfaat. Mitokondriaalsete, tuuma- ja kloroplasti valkude küpsemine ja transport toimub ilma Golgi kompleksi osaluseta: need sünteesitakse vabade ribosoomide poolt ja sisenevad seejärel otse tsütosooli. Golgi kompleksi oluline funktsioon on glükoproteiinide, proteoglükaanide ja glükolipiidide süsivesikute komponendi süntees ja modifitseerimine. Samuti sünteesib see taimedes paljusid polüsahhariide, näiteks hemitselluloosi ja pektiini. Golgi kompleksi tsisternad sisaldavad tervet rida erinevaid glükosüültransferaase ja glükosidaase. Samuti läbivad nad süsivesikute jääkide sulfatsiooni.