Närviimpulsside ülekanne toimub sünapsis. Motoorne neuron

Aktsioonipotentsiaal ehk närviimpulss, spetsiifiline reaktsioon, mis tekib erutuslaine kujul ja voolab mööda kogu närvirada. See reaktsioon on reaktsioon stiimulile. Peamine ülesanne on edastada retseptorilt andmeid närvisüsteemi ja seejärel suunata see info soovitud lihastesse, näärmetesse ja kudedesse. Pärast impulsi läbimist muutub membraani pinnaosa negatiivselt laetuks, samas kui selle sisemine osa jääb positiivseks. Seega on närviimpulss järjestikku edastatav elektriline muutus.

Põnev mõju ja selle levik sõltuvad füüsikalis-keemilisest olemusest. Selle protsessi energia genereeritakse otse närvis endas. See juhtub seetõttu, et impulsi läbimine põhjustab soojuse moodustumist. Kui see on möödas, algab sumbumine või võrdlusolek. Kui vaid murdosa sekundist ei suuda närv stiimulit juhtida. Impulsi edastamise kiirus on vahemikus 3 m/s kuni 120 m/s.

Kiududel, mida ergastus läbib, on spetsiifiline kest. Jämedalt öeldes meenutab see süsteem elektrikaablit. Membraani koostis võib olla müeliinne või mittemüeliinne. Müeliinkesta kõige olulisem komponent on müeliin, mis täidab dielektriku rolli.

Impulsi kiirus sõltub mitmest tegurist, näiteks kiudude paksusest, mida paksem see on, seda kiiremini see areneb. Teine juhtivuse kiirust suurendav tegur on müeliin ise. Kuid samal ajal ei asu see üle kogu pinna, vaid osadena, justkui kokku nööritud. Seetõttu on nende alade vahel neid, mis jäävad "paljaks". Need põhjustavad voolu leket aksonist.

Akson on protsess, mida kasutatakse andmete edastamiseks ühest rakust ülejäänud. Seda protsessi reguleerib sünaps – otsene ühendus neuronite ehk neuroni ja raku vahel. Samuti on olemas nn sünaptiline ruum ehk lõhe. Kui neuronisse jõuab ärritav impulss, vabanevad reaktsiooni käigus neurotransmitterid (keemilise koostisega molekulid). Need läbivad sünaptilise avause, jõudes lõpuks neuroni või raku retseptoriteni, kuhu andmed tuleb edastada. Kaltsiumiioonid on vajalikud närviimpulsi juhtimiseks, kuna ilma selleta ei saa neurotransmitterit vabaneda.

Autonoomset süsteemi pakuvad peamiselt müeliniseerimata kuded. Põnevus levib nende kaudu pidevalt ja pidevalt.

Ülekandepõhimõte põhineb elektrivälja ilmumisel, seega tekib potentsiaal, mis ärritab külgneva sektsiooni membraani ja nii edasi kogu kiu ulatuses.

Sel juhul aktsioonipotentsiaal ei liigu, vaid ilmub ja kaob ühes kohas. Edastamiskiirus läbi selliste kiudude on 1-2 m/s.

Käitumisseadused

Meditsiinis on neli põhiseadust:

  • Anatoomiline ja füsioloogiline väärtus. Ergastamine toimub ainult siis, kui kiu enda terviklikkus ei ole rikutud. Kui ühtsus ei ole tagatud näiteks rikkumise, narkootikumide tarvitamise tõttu, siis on närviimpulsi juhtimine võimatu.
  • Eraldatud ärrituse läbiviimine. Ergastus võib edasi kanduda mööda närvikiudu, levimata naaberkiududele.
  • Kahepoolne juhtivus. Impulsijuhtimise tee võib olla ainult kahte tüüpi - tsentrifugaalne ja tsentripetaalne. Kuid tegelikult on suund ühes valikus.
  • Mitte-vähendav rakendamine. Impulsid ei vaibu, teisisõnu viiakse need läbi ilma kahanemiseta.

Impulsi juhtivuse keemia

Ärritusprotsessi kontrollivad ka ioonid, peamiselt kaalium, naatrium ja mõned orgaanilised ühendid. Nende ainete kontsentratsioon on erinev, rakk on enda sees negatiivselt laetud ja pinnal positiivselt laetud. Seda protsessi nimetatakse potentsiaalseks erinevuseks. Kui negatiivne laeng võngub, näiteks kui see väheneb, provotseeritakse potentsiaalide erinevus ja seda protsessi nimetatakse depolarisatsiooniks.

Neuronite stimuleerimine hõlmab naatriumikanalite avanemist stimulatsiooni kohas. See võib hõlbustada positiivselt laetud osakeste sisenemist rakku. Vastavalt sellele väheneb negatiivne laeng ja tekib aktsioonipotentsiaal ehk närviimpulss. Pärast seda sulguvad naatriumikanalid uuesti.

Sageli leitakse, et just polarisatsiooni nõrgenemine soodustab kaaliumikanalite avanemist, mis kutsub esile positiivselt laetud kaaliumiioonide vabanemise. See toiming vähendab negatiivset laengut raku pinnal.

Puhkepotentsiaal ehk elektrokeemiline olek taastub, kui aktiveeritakse kaalium-naatriumpumbad, mille abil naatriumioonid rakust lahkuvad ja kaaliumiioonid sinna sisenevad.

Selle tulemusena võime öelda, et elektrokeemiliste protsesside taasalustamisel tekivad impulsid, mis liiguvad mööda kiude.

Asub rakumembraanis Na + , K + –ATPaasid, naatriumi- ja kaaliumikanalid.

Na +, K + –ATPaas Tänu energiale pumpab ATP pidevalt Na + välja ja K + sisse, luues nende ioonide kontsentratsioonide transmembraanse gradiendi. Naatriumpumpa inhibeerib ouabaiin.

Naatriumi ja kaaliumi kanalid võivad Na + ja K + läbida mööda nende kontsentratsioonigradiente. Naatriumikanaleid blokeerib novokaiin, tetrodotoksiin ja kaaliumikanalid tetraetüülammoonium.

Na + ,K + -ATPaasi, naatriumi ja kaaliumi kanalite töö võib tekitada membraanil puhkepotentsiaali ja aktsioonipotentsiaali .

Puhkepotentsiaal on potentsiaalide erinevus välis- ja sisemembraani vahel puhketingimustes, kui naatriumi- ja kaaliumikanalid on suletud. Selle väärtus on -70 mV, see tekib peamiselt K + kontsentratsioonist ja sõltub Na + ja Cl -. K + kontsentratsioon rakusisene on 150 mmol/l, väljaspool 4-5 mmol/l. Na + kontsentratsioon rakusisene on 14 mmol/l, väljaspool 140 mmol/l. Negatiivse laengu rakusisene tekitavad anioonid (glutamaat, aspartaat, fosfaadid), mille jaoks rakumembraan on läbimatu. Puhkepotentsiaal on kogu kiu ulatuses ühesugune ega ole närvirakkude spetsiifiline tunnus.

Närvi stimuleerimine võib põhjustada aktsioonipotentsiaali.

Tegevuspotentsiaal- see on välimise ja sisemise membraani potentsiaalide erinevuse lühiajaline muutus ergastuse hetkel. Aktsioonipotentsiaal sõltub Na + kontsentratsioonist ja toimub põhimõttel kõik või mitte.

Tegevuspotentsiaal koosneb järgmistest etappidest:

1. Kohalik reaktsioon . Kui stiimuli toimel puhkepotentsiaal muutub läviväärtuseni -50 mV, siis avanevad naatriumikanalid, mille läbilaskevõime on suurem kui kaaliumikanalitel.

2.Depolarisatsiooni staadium. Na + vool rakku viib esmalt membraani depolarisatsioonini 0 mV-ni ja seejärel polaarsuse inversioonini +50 mV-ni.

3.Repolarisatsiooni staadium. Naatriumikanalid sulguvad ja kaaliumikanalid avanevad. K+ vabanemine rakust taastab membraanipotentsiaali puhkepotentsiaali tasemele.

Ioonikanalid avanevad lühikeseks ajaks ja pärast nende sulgemist taastab naatriumpump ioonide esialgse jaotuse piki membraani külgi.

Närviimpulss

Erinevalt puhkepotentsiaalist katab aktsioonipotentsiaal ainult väga väikese aksoni ala (müeliniseerunud kiududes - Ranvieri ühest sõlmest naabersõlmeni). Olles tekkinud ühes aksoni sektsioonis, vähendab aktsioonipotentsiaal, mis on tingitud ioonide difusioonist sellest sektsioonist piki kiudu, puhkepotentsiaali külgnevas sektsioonis ja põhjustab siin samasuguse aktsioonipotentsiaali arengu. Tänu sellele mehhanismile levib aktsioonipotentsiaal mööda närvikiude ja seda nimetatakse närviimpulss .

Müeliniseerunud närvikiududes paiknevad naatriumi- ja kaaliumiioonikanalid Ranvieri sõlmede müeliniseerimata kohtades, kus aksonimembraan puutub kokku rakkudevahelise vedelikuga. Selle tulemusena liigub närviimpulss "hüpetega": Na + ioonid, mis sisenevad aksonisse, kui kanalid avanevad ühes lõikepunktis, difundeeruvad piki aksonit piki potentsiaali gradienti kuni järgmise katkestamiseni, vähendavad siin potentsiaali läviväärtusteni ja indutseerivad seeläbi tegevuspotentsiaal. Tänu sellele seadmele on impulsskäitumise kiirus müeliniseerunud kius 5-6 korda suurem kui müeliniseerimata kiududel, kus ioonikanalid paiknevad ühtlaselt kogu kiu pikkuses ja aktsioonipotentsiaal liigub pigem sujuvalt kui järsult.

Sünaps: tüübid, struktuur ja funktsioonid

Waldaer 1891. aastal sõnastatud närviteooria , mille kohaselt koosneb närvisüsteem paljudest üksikutest rakkudest – neuronitest. Ebaselgeks jäi küsimus: milline on üksikute neuronite vahelise suhtluse mehhanism? C. Sherrington 1887. aastal neuronitevahelise interaktsiooni mehhanismi selgitamiseks võttis ta kasutusele terminid "sünaps" ja "sünaptiline ülekanne".

Eksterotseptiivne tundlikkus

Esimene neuron

Kõigi perifeersete retseptorite impulsid sisenevad seljaaju läbi seljajuure, mis koosneb suurest hulgast kiududest, mis on lülidevahelise (seljaaju) ganglioni pseudounipolaarsete rakkude aksoniteks. Nende kiudude eesmärk on erinev.

Mõned neist, olles sisenenud tagumisse sarve, liiguvad üle seljaaju läbimõõdu eesmise sarve (esimese motoorse neuroni) rakkudesse, toimides seeläbi nahareflekside seljaaju reflekskaare aferentse osana.

Teine neuron

Teine osa kiududest lõpeb Clarke'i kolonni rakkudes, kust teine ​​neuron läheb seljaaju külgmiste veergude dorsaalsetesse osadesse, mida nimetatakse Flexigi spinotserebellaarseks dorsaalseks fastsiikuliks. Kolmas kiudude rühm lõpeb seljasarve želatiinse aine rakkudega. Siit liiguvad teised neuronid, mis moodustavad spinotalamuse trakti, ülemineku seljaaju tsentraalse kanali ees eesmises hallis komissioonis vastasküljele ja mööda külgmisi sammasid ning seejärel osana mediaalsest ahelast jõuda visuaalse taalamuseni.

Kolmas neuron

Kolmas neuron läheb optilisest talamusest läbi sisemise kapsli reie tagumise osa nahaanalüsaatori kortikaalsesse otsa (tagumine keskne gyrus). Seda teed mööda edastatakse eksterotseptiivne valu ja temperatuur ning osaliselt ka puutetundlikud stiimulid. See tähendab, et eksterotseptiivne tundlikkus keha vasakust poolest toimub mööda seljaaju paremat poolt ja paremalt poolt - piki vasakut.

Propriotseptiivne tundlikkus

Esimene neuron

Propriotseptiivsel tundlikkusel on erinevad seosed. Seoses nende ärrituste edasikandumisega ei satu seljaajusse sattunud seljajuure neljas kiudude rühm seljaaju halli ainesse, vaid tõuseb otse mööda seljaaju tagumisi sambaid seljaaju nime all. õrn fasciculus (Gall) ja emakakaela piirkondades - kiilukujuline sidekirme (Burdach) . Nendest kiududest ulatuvad lühikesed tagatised, mis lähenevad eesmiste sarvede rakkudele, olles seega propriotseptiivsete seljaaju reflekside aferentseks osaks. Seljajuure pikimad kiud esimese neuroni kujul (perifeerne, kulgevad aga kesknärvisüsteemis pika vahemaa tagant - mööda seljaaju) ulatuvad medulla oblongata alumiste osadeni, kus need lõpevad. Gaulle'i kimbu tuuma ja Burdachi kimbu tuuma rakud.

Teine neuron

Nende rakkude aksonid, mis moodustavad propriotseptiivse tundlikkuse juhtide teise neuroni, liiguvad peagi teisele poole, hõivates selle ristmikuga medulla oblongata interolive piirkonna, mida nimetatakse rapheks. Pärast üleminekut vastasküljele moodustavad need juhid mediaalse silmuse, mis paikneb esmalt pikliku medulla interolive kihis ja seejärel silla dorsaalsetes osades. Olles läbinud ajuvarred, sisenevad need kiud visuaalsesse taalamusesse, mille rakkudes lõpeb propriotseptiivse tundlikkuse juhtide teine ​​neuron.

Kolmas neuron

Visuaalse taalamuse rakud on kolmanda neuroni alguseks, mille kaudu kantakse stiimulid läbi sisemise kapsli reie tagumise osa tagumisse ja osaliselt eesmisse tsentraalsesse gyrusesse (motoorsed ja nahaanalüsaatorid). Siin, ajukoore rakkudes, toimub toodud ärrituste analüüs ja süntees ning tunneme puudutusi, liikumist ja muud tüüpi propriotseptiivseid ärritusi. Seega liigub lihaste ja osaliselt puutetundlik stimulatsioon paremast kehapoolest mööda seljaaju paremat poolt, tehes ülemineku vastasküljele ainult pikliku medullas.

Retseptorite stimuleerimine põhjustab stiimuli mõjuenergia muundumise närviimpulsid, mille ülekandumine närvisüsteemis toimub kasutades sünapsid.

Rakumembraani funktsionaalsed struktuurid. Rakumembraan (rakumembraan) on õhuke lipoproteiiniplaat, lipiidide sisaldus on umbes 40%, valgusisaldus on 60%. Skemaatiliselt võib rakumembraani kujutada järgmiselt: membraan koosneb kahekordsest fosfolipiidimolekulide kihist, mis on seestpoolt kaetud valgumolekulide kihiga ja väljast süsivesikute kompleksmolekulide kihiga. Rakumembraan sisaldab väga õhukesi torukesi - ioonkanalid, millel on selektiivsus. On kanaleid, mis lasevad läbi ainult ühe iooni (naatrium, kaalium, kaltsium, kloor) või mitu.

Puhkepotentsiaal ja tegevuspotentsiaal. Puhkeseisundis närviraku protoplasmas on kaaliumiioonide kontsentratsioon rohkem kui 30 korda suurem kui nende ioonide kontsentratsioon välislahuses. Membraan on naatriumile praktiliselt läbimatu, samas kui kaalium läbib seda. Kaaliumiioonide difusioon protoplasmast välisesse vedelikku on väga suur, mis annab välismembraanile positiivse ja sisemisele negatiivse laengu. Seega on kaaliumiioonide kontsentratsioon peamine tegur, mis moodustab ja määrab väärtuse puhkepotentsiaal(PP).

Kui rakk puutub kokku ärritusega, suureneb membraani naatriumioonide läbilaskvus järsult ja muutub ligikaudu 10 korda suuremaks kui kaaliumiioonide läbilaskvus. Seetõttu väheneb positiivselt laetud kaaliumiioonide vool protoplasmast välislahusesse ja suureneb positiivselt laetud naatriumioonide vool välislahusest raku protoplasmasse. See viib laadimine membraanide korral laetakse välispind elektronegatiivselt ja sisepind positiivselt ( depolarisatsioonifaas).

Naatriumioonide membraani läbilaskvuse suurenemine kestab väga lühikest aega. Pärast seda toimuvad rakus redutseerimisprotsessid, mille tulemusel naatriumioonide läbilaskvus taas väheneb ja kaaliumiioonide läbilaskvus suureneb. Ja nende kahe protsessi tulemusena omandab välismembraan taas positiivse laengu ja sisemine membraan negatiivse laengu ( repolarisatsioonifaas).



Naatriumioonide läbilaskvuse hetkeline suurenemine ja nende tungimine rakku on piisav membraanipotentsiaali märgi muutmiseks ja tekib tegevuspotentsiaal (AP), mis levib piki aksonit üsna suure kiirusega, on AP kestus tavaliselt 1-3 ms.

Teabe sünaptiline edastamine. Kohta, kus ergastus ühelt neuronilt teisele kandub, nimetatakse sünaps(kreeka keelest tõlgitud – kontakt). Sünaps koosneb kahe naaberneuroni membraanidest ( presünaptilised ja postsünaptilised membraanid) ja nendevaheline ruum, mida nimetatakse sünaptiline lõhe.

On olemas aksosomaatilised sünapsid, mis moodustuvad aksoni membraanidest ja teise neuroni, akso-dendriitilise neuroni kehast (soomist), mis koosnevad aksoni membraanist ja teise neuroni, aksoaksonaali dendriitidest, milles akson läheneb teise neuroni aksonile. Aksonite ja lihaskiudude vahelist sünapsit nimetatakse neuromuskulaarne plaat.

Närviimpulss piki aksonit jõuab aksoni lõpuni ja põhjustab kaltsiumikanalite avanemise presünaptilisel membraanil. Siin on presünaptilisel membraanil vesiikulid(mullid), mis sisaldavad bioloogiliselt aktiivseid aineid - vahendajad.

Kaltsiumikanalite avanemine viib depolarisatsioon presünaptilisel membraanil. Kaltsium seondub valkudega, mis moodustavad vesiikulite membraani, milles mediaatorit hoitakse. Seejärel vesiikulid lõhkevad ja kogu sisu siseneb sünaptilisse pilusse. Seejärel seostuvad vahendaja molekulid spetsiaalsete valgumolekulidega ( retseptorid), mis asuvad teise neuroni membraanil - postsünaptilisel membraanil.

Kui saatjamolekulid seonduvad retseptoritega, avanevad postsünaptilisel membraanil naatriumi- ja kaaliumiioonide kanalid, mis põhjustavad sellel potentsiaali muutust (depolarisatsiooni). Seda potentsiaali nimetatakse - postsünaptiline potentsiaal (PSP). Sõltuvalt avatud ioonkanalite olemusest tekivad ergastavad (EPSP) või inhibeerivad (IPSP) postsünaptilised potentsiaalid

Seega sünapsi neuroni ergastus (AP) muutub elektriimpulsist keemiliseks impulsiks (saatja vabanemine vesiikulitest).

Aeg presünaptilise depolarisatsiooni alguse ja postsünaptilise reaktsiooni vahel on 0,5 ms, see on sünaptiline viivitus.

Peamised vahendajad: atsetüülkoliin, monoamiinid (serotoniin, histamiin), katehhoolamiinid (dopamiin, norepinefriin, adrenaliin), aminohapped (glutamaat, glütsiin, aspartaat, gamma-aminovõihape - GABA, alaniin), peptiidid, vasopressiin, oksütotsiin, adenosiin, ATP, jne.

Selgroog

Selgroog, välimuselt on see pikk silindriline kiud, mis on eest taha lamestatud. Sellega seoses on seljaaju ristläbimõõt suurem kui anteroposterior.

Seljaaju paikneb seljaaju kanalis ja foramen magnum alumise serva tasemel läheb ajju. Selles kohas väljuvad seljaajust (selle ülemisest piirist) juured, moodustades parema ja vasaku seljaaju närvi. Seljaaju alumine piir vastab 1-11 nimmelüli tasemele. Sellest tasemest allpool jätkub seljaaju conus medullaris'e tipp õhukeseks filum terminaliks. Filum terminale selle ülemistes osades sisaldab endiselt närvikudet ja on seljaaju kaudaalse otsa rudiment. See terminali osa, mida nimetatakse sisemiseks, on ümbritsetud nimme- ja ristluu seljaaju närvide juurtega ning paikneb koos nendega pimeda otsaga kotis, mille moodustab seljaaju kõvakestas. Täiskasvanul on filum terminale sisemine osa pikkus umbes 15 cm Allpool 2. ristluulüli tasandit on filum terminale sidekoe moodustis, mis on seljaaju kõigi kolme membraani jätk ja on nimetatakse filum terminale välimiseks osaks. Selle osa pikkus on umbes 8 cm, see lõpeb 2. sabalüli kere tasemel, mis on sulandunud selle periostiga.

Täiskasvanu seljaaju pikkus on keskmiselt 43 cm (meestel 45 cm, naistel 41-42 cm), kaal - umbes 34-38 g, mis on umbes 2% aju massist.

Seljaaju emakakaela ja nimme-ristluu piirkonnas leitakse kaks märgatavat paksenemist: emakakaela paksenemine ja lumbosakraalne paksenemine. Paksenduste teket seletatakse asjaoluga, et seljaaju üla- ja alajäsemed on innerveeritud vastavalt kaela- ja nimme-ristluuosast. Nendes seljaaju osades on võrreldes teiste osadega rohkem närvirakke ja -kiude. Seljaaju alumistes osades kitseneb järk-järgult ja moodustub conus medullaris.

Seljaaju esipinnal on näha eesmine mediaanlõhe, mis ulatub seljaaju koesse sügavamale kui tagumine mediaanhabe. Need sooned on piirid, mis jagavad seljaaju kaheks sümmeetriliseks pooleks. Tagumise mediaansulkuse sügavuses on gliaalne tagumine mediaan vahesein, mis tungib peaaegu kogu valgeaine paksuse ulatuses. See vahesein ulatub seljaaju halli aine tagumise pinnani.

Seljaaju esipinnal, eesmise lõhe mõlemal küljel, kulgeb anterolateraalne habe. See on seljaaju närvide eesmiste (motoorsete) juurte väljapääsu koht ja seljaaju pinna piir eesmise ja külgmise nööri vahel. Seljaaju mõlema poole tagumisel pinnal on posterolateraalne soon, seljaaju närvide tagumiste sensoorsete juurte seljaaju tungimise koht. See soon on piir külgmise ja tagumise köisraudtee vahel.

Eesmine ajukoor koosneb motoorsete (motoorsete) närvirakkude protsessidest, mis paiknevad seljaaju halli aine eesmises sarves. Seljajuur on tundlik, seda esindab seljaajusse tungivate pseudounipolaarsete rakkude tsentraalsete protsesside kogum, mille kehad moodustavad seljaaju ganglioni, mis asub seljajuure ja eesmise juure ristumiskohas. Kogu seljaaju pikkuses väljub mõlemast küljest 31 paari juuri. Intervertebral forameni siseserva eesmised ja tagumised juured ühinevad, ühinevad üksteisega ja moodustavad seljaaju närvi. Nii moodustub juurtest 31 paari seljaajunärve. Seljaaju osa, mis vastab kahele juurepaarile (kaks eesmist ja kaks tagumist), nimetatakse segmentoniks.

Arsti jaoks on väga oluline teada seljaaju segmentide topograafilisi seoseid selgrooga (segmentide skeletotoopia). Seljaaju pikkus on oluliselt väiksem kui lülisamba pikkus, seetõttu ei vasta seljaaju mis tahes segmendi seerianumber ja selle asendi tase, alates emakakaela alumisest piirkonnast, seerianumbrile. samanimeline selgroolüli. Segmentide asukohta selgroolülide suhtes saab määrata järgmiselt. Emakakaela ülemised segmendid paiknevad nende seerianumbrile vastava selgroolülide tasemel. Emakakaela alumised ja ülemised rindkere segmendid asuvad ühe selgroolüli võrra kõrgemal kui vastavate selgroolülide kehad. Keskmises rindkere piirkonnas suureneb see erinevus seljaaju ja selgroo keha vastava segmendi vahel 2 lüli võrra, alumises rindkere piirkonnas - 3 võrra. Seljaaju nimmepiirkonna segmendid asuvad seljaaju kanalis 10., 11. rindkere selgroolüli kehad, ristluu- ja sabatüki segmendid - 12 rindkere ja 1 nimmelüli taseme järgi.

Seljaaju koosneb närvirakkudest ja halli aine kiududest, mis ristlõikes näeb välja nagu täht B või väljasirutatud tiibadega liblikas. Halli aine perifeeriast kaugemal on valge aine, mille moodustavad ainult närvikiud.

Seljaaju hallaine sisaldab keskkanalit. See on neuraaltoru õõnsuse jääk ja sisaldab tserebrospinaalvedelikku. Kanali ülemine ots suhtleb 9. vatsakesega ja alumine, veidi laienev, moodustab pimedalt lõppeva terminaalse vatsakese. Seljaaju keskkanali seinad on vooderdatud ependüümiga, mille ümber on keskne želatiinne (hall) aine. Täiskasvanul kasvab keskkanal seljaaju erinevates osades ja mõnikord kogu selle pikkuses kinni.

Hallaine piki seljaaju keskkanalist paremale ja vasakule moodustab sümmeetrilised hallid sambad. Seljaaju keskkanali ees ja taga on need hallid sambad üksteisega ühendatud õhukeste halli aine plaatidega, mida nimetatakse eesmiseks ja tagumiseks kommissuuriks.

Igas halli aine veerus eristatakse selle esiosa - eesmist veergu ja selle tagumist osa - tagumist veergu. Emakakaela alumise osa taseme taga, kõik seljaaju rindkere ja kaks ülemist nimmeosa.

Mõlemal küljel olev hallaine moodustab külgmise eendi - külgsamba. Teistes seljaaju osades (8. emakakaela kohal ja 2. nimmepiirkonna all) külgmised veerud puuduvad.

Seljaaju ristlõike taga on halli aine sambad mõlemal küljel sarvede välimusega. Seal on laiem eesmine sarv ja kitsas tagumine sarv1, mis vastavad eesmisele ja tagumisele veerule. Külgmine sarv vastab halli aine külgmisele vahesambale (autonoomne).

Eesmised sarved sisaldavad suuri närvijuure rakke – motoorseid (efferentseid) neuroneid. Need neuronid moodustavad 5 tuuma: kaks lateraalset (anterolateraalne ja posterolateraalne), kaks mediaalset (anteromediaal ja posteromedial) ja keskne tuum. Seljaaju tagumised sarved on esindatud valdavalt väiksemate rakkudega. Selja- ehk sensoorsed juured sisaldavad pseudounipolaarsete rakkude tsentraalseid protsesse, mis paiknevad seljaaju (tundlikes) ganglionides.

Seljaaju seljasarvede hallaine on heterogeenne. Põhiosa seljasarve närvirakkudest moodustavad oma tuuma. Hallaine tagumise sarve tipuga vahetult külgnevas valgeaines eristatakse piiritsooni. Viimase ees hallis aines on käsnjas tsoon, mis sai oma nime tänu sellele, et selles osas oli närvirakke sisaldav suure ahelaga gliaalvõrk. Väikestest närvirakkudest koosnev želatiinne aine eritub veelgi rohkem ettepoole. Tarretiselaadse aine närvirakkude protsessid, käsnjas tsoon ja tutt-rakud, mis on hajusalt hajutatud halli ainesse, suhtlevad mitme naabersegmendiga. Reeglina lõpevad nad sünapsides neuronitega, mis asuvad nende segmendi eesmistes sarvedes, samuti segmentide kohal ja all. Suunates halli aine tagumistest sarvedest eesmistele sarvedele, paiknevad nende rakkude protsessid piki halli aine perifeeriat, moodustades selle läheduses kitsa valgeaine piiri. Neid närvikiudude kimpe nimetatakse eesmisteks, külgmisteks ja tagumisteks sisemisteks kimpudeks. Hallaine dorsaalsete sarvede kõigi tuumade rakud on reeglina interkalaarsed (vahepealsed või juhtivad) neuronid. Närvirakkudest ulatuvad neuriidid, mille kogusumma moodustavad seljasarvede kesk- ja rindkere tuumad, suunatakse seljaaju valgeaines ajju.

Seljaaju halli aine vahepealne tsoon asub eesmise ja tagumise sarve vahel. Siin on 8. emakakaelast kuni 2. nimmesegmendini halli aine eend - külgmine sarv.

Külgmise sarve aluse mediaalses osas on märgatav suurtest närvirakkudest koosnev raske tuum, mida iseloomustab hästi valge aine kiht. See tuum ulatub rakulise nööri (Clarki tuum) kujul piki kogu halli aine tagumist kolonni. Selle tuuma suurim läbimõõt on vahemikus 11 rindkere kuni 1 nimmeosa. Külgmised sarved sisaldavad autonoomse närvisüsteemi sümpaatilise osa keskusi mitme väikese närvirakkude rühma kujul, mis on ühendatud lateraalses vaheaines (hallis). Nende rakkude aksonid läbivad eesmise sarve ja väljuvad seljaajust ventraalsete juurte osana.

Vahevööndis on keskne vaheaine (hall) aine, mille rakuprotsessid osalevad spinotserebellaarse trakti moodustamises. Seljaaju emakakaela segmentide tasemel eesmise ja tagumise sarve vahel ning ülemiste rindkere segmentide tasemel külgmiste ja tagumiste sarvede vahel paikneb halli ainega külgnevas valgeaines retikulaarne moodustis. . Siinne retikulaarne moodustis näeb välja nagu eri suundades ristuvad õhukesed halli aine ribad ja koosneb suure hulga protsessidega närvirakkudest.

Seljaaju hallollus koos seljaaju närvide tagumise ja eesmise juurtega ning oma valgeaine kimpudega, mis piirnevad halli ainega, moodustavad oma või segmentaalse seljaaju aparaadi. Segmentaparaadi kui seljaaju fülogeneetiliselt vanima osa põhieesmärk on kaasasündinud reaktsioonide (reflekside) läbiviimine vastuseks stimulatsioonile (sisemine või välimine). I. P. Pavlov määratles seda tüüpi seljaaju segmentaalse aparaadi aktiivsuse mõistega "tingimusteta refleksid".

Valge aine, nagu märgitud, paikneb hallist väljapoole. Seljaaju sooned jagavad valge aine kolmeks nööriks, mis paiknevad sümmeetriliselt paremal ja vasakul. Eesmine nöör paikneb eesmise keskmise lõhe ja eesmise külgmise soone vahel. Eesmise keskmise lõhe tagumises valgeaines eristatakse eesmist valget kommissuuri, mis ühendab parema ja vasaku külje eesmisi nööre. Tagumine funiculus paikneb tagumise keskmise ja tagumise külgsoonte vahel. Külgmine funiculus on valge aine piirkond eesmise ja tagumise külgmise sulci vahel.

Sünaps on struktuurne ja funktsionaalne moodustis, mis tagab erutuse või pärssimise ülemineku närvikiu otsast innerveerivasse rakku.

Sünapsi struktuur:

1) presünaptiline membraan (elektrogeenne membraan aksoni terminalis, moodustab lihasrakule sünapsi);

2) postsünaptiline membraan (innerveeritud raku elektrogeenne membraan, millel moodustub sünaps);

3) sünaptiline lõhe (presünaptilise ja postsünaptilise membraani vaheline ruum, täidetud vedelikuga, mis koostiselt meenutab vereplasma).

Sünapside klassifikatsioone on mitu.

1. Lokaliseerimise järgi:

1) tsentraalsed sünapsid;

2) perifeersed sünapsid.

Kesksünapsid asuvad kesknärvisüsteemis ja neid leidub ka autonoomse närvisüsteemi ganglionides.

Perifeerseid sünapse on mitut tüüpi:

1) müoneuraalne;

2) neuroepiteliaalne.

2. Sünapside funktsionaalne klassifikatsioon:

1) ergastavad sünapsid;

2) inhibeerivad sünapsid.

3. Vastavalt sünapsi ergastuse ülekande mehhanismidele:

1) keemiline;

2) elektriline.

Ergastuse ülekandmine toimub vahendajate abil. Keemilisi sünapse on mitut tüüpi:

1) kolinergiline. Nad edastavad ergastuse atsetüülkoliini abil;

2) adrenergiline. Nad edastavad ergastust kolme katehhoolamiini abil;

3) dopamiinergiline. Nad edastavad põnevust dopamiini abil;

4) histaminergiline. Nad edastavad erutust histamiini abil;

5) GABAergic. Nendes edastatakse erutus gamma-aminovõihappe abil, st areneb inhibeerimisprotsess.

Sünapsitel on mitmeid füsioloogilisi omadusi:

1) sünapside klapiomadus, st võime edastada ergastust ainult ühes suunas presünaptiliselt membraanilt postsünaptilisse;

2) sünaptilise viivituse omadus, mis on seotud asjaoluga, et ergastuse ülekandekiirus väheneb;

3) potentseerimise omadus (iga järgnev impulss viiakse läbi väiksema postsünaptilise viivitusega);

4) sünapsi madal labiilsus (100–150 impulssi sekundis).

Kui presünaptiline ots on depolariseerunud, avanevad pingetundlikud kaltsiumikanalid, kaltsiumiioonid sisenevad presünaptilisse terminali ja käivitavad sünaptiliste vesiikulite sulandumise membraaniga. Selle tulemusena siseneb saatja sünaptilisse lõhe ja kinnitub postsünaptilise membraani retseptorvalkudele, mis jagunevad metabotroopseteks ja ionotroopseteks. Esimesed on seotud G-valguga ja käivitavad rakusiseste signaaliülekande reaktsioonide kaskaadi. Viimased on seotud ioonikanalitega, mis avanevad, kui nendega seondub neurotransmitter, mis viib membraanipotentsiaali muutumiseni. Vahendaja toimib väga lühikest aega, misjärel see spetsiifiline ensüüm hävitab. Näiteks kolinergilistes sünapsides on ensüüm, mis hävitab sünaptilise pilu saatja, atsetüülkoliinesteraas. Samal ajal saab osa saatjast liikuda kandevalkude abil läbi postsünaptilise membraani (otsene omastamine) ja vastupidises suunas läbi presünaptilise membraani (tagurpidine omastamine). Mõnel juhul imendub vahendaja ka naaberneurogliiarakkudesse.


On avastatud kaks vabanemismehhanismi: 1 vesiikul ühendub membraaniga ja väikesed molekulid väljuvad sellest sünaptilisse pilusse, suured molekulid aga jäävad vesiikulisse. Teine mehhanism on eeldatavasti kiirem kui esimene, selle abil toimub sünaptiline ülekanne, kui kaltsiumioonide sisaldus sünaptilises naastis on kõrge.

Närvikeskuse mõiste. Ergastuse juhtimise tunnused närvikeskuste kaudu (ühepoolne juhtivus, aeglane juhtivus, erutuse summeerimine, rütmi transformatsioon ja assimilatsioon).

Närvikeskus on keeruline kombinatsioon, neuronite "ansambel", mis on kooskõlastatult seotud teatud funktsiooni reguleerimisega või refleksi toimingu teostamisega. Närvikeskuse rakud on omavahel ühendatud sünaptiliste kontaktidega ning neid eristab väliste ja sisemiste ühenduste tohutu mitmekesisus ja keerukus. Vastavalt teostatavale funktsioonile eristatakse tundlikke keskusi, vegetatiivsete funktsioonide keskusi, motoorseid keskusi jne. Erinevaid närvikeskusi iseloomustab teatud topograafia kesknärvisüsteemi sees.

füsioloogilises mõttes on närvikeskus närvielementide rühmade funktsionaalne kooslus keerukate refleksitoimingute läbiviimise eesmärgil.

Närvikeskused koosnevad paljudest neuronitest, mis on omavahel ühendatud veelgi suurema hulga sünaptiliste ühendustega. Selle sünapside rohkuse määravad närvikeskuste põhiomadused: ergastuse ühekülgne juhtivus, ergastuse juhtivuse aeglustumine, ergastuste summeerimine, ergastuste rütmi assimilatsioon ja transformatsioon, jälgimisprotsessid ja kerge väsimus.

Ergastuse ühekülgsus närvikeskustes tuleneb sellest, et sünapsides liiguvad närviimpulsid ainult ühes suunas – ühe neuroni aksoni sünaptilisest otsast läbi sünaptilise pilu rakukehasse ja teiste neuronite dendriitidesse.
Närviimpulsside liikumise aeglustumine on tingitud sellest, et sünapsides "telegraafiline", s.o elektriline närviimpulsside edastamise meetod asendub keemilise ehk saatjameetodiga, mille kiirus on tuhat korda aeglasem. Impulsside nn sünaptilise viivituse aeg koosneb impulsi saabumise ajast sünaptilisse terminali, saatja sünaptilisse pilusse difusiooni ja postsünaptilisse membraani liikumise ajast, impulsi muutumise ajast. membraani iooniline läbilaskvus ja aktsioonipotentsiaali, st närviimpulsi tekkimine.
Tegelikkuses osalevad igasuguse inimreaktsiooni elluviimises sajad ja tuhanded neuronid ning närviimpulsside koguviivitusaeg, mida nimetatakse tsentraalseks juhtivusajaks, suureneb sadadele või enamatele millisekunditele. Näiteks juhi reaktsiooniaeg foori punaseks lülitumisest kuni tema reageerimise alguseni on vähemalt 200 ms.
Seega, mida rohkem sünapse piki närviimpulsside teed, seda pikem on aeg stimulatsiooni algusest vastuse alguseni. Seda aega nimetatakse reaktsiooniajaks või refleksi latentsusajaks.
Lastel on tsentraalne viivitusaeg pikem, see pikeneb ka erinevate mõjudega inimkehale. Kui juht on väsinud, võib see ületada 1000 ms, mis ohuolukordades põhjustab aeglase reaktsiooni ja liiklusõnnetusi.
Ergutuste liitmise avastas I. M. Sechenov aastal 1863. Praegu eristatakse närviimpulsside ruumilist ja ajalist liitmist. Esimest täheldatakse siis, kui üks neuron võtab samaaegselt vastu mitu impulssi, millest igaüks eraldiseisvalt on alamlävi stiimul ega põhjusta neuroni ergastamist. Kokku saavutavad närviimpulsid vajaliku tugevuse ja põhjustavad aktsioonipotentsiaali ilmnemise.
Ajutine summeerimine toimub siis, kui neuroni postsünaptilisse membraani saabub rida impulsse, mis eraldiseisvalt ei põhjusta neuroni ergastamist. Nende impulsside summa jõuab ärrituse läviväärtuseni ja põhjustab aktsioonipotentsiaali.
Summeerimise nähtust võib täheldada näiteks mitme naha retseptori tsooni samaaegsel alamlävi stimuleerimisel või samade retseptorite rütmilise alamlävi stimuleerimisega. Mõlemal juhul põhjustab alamläve stimulatsioon refleksreaktsiooni.
Ergutuste rütmi assimilatsiooni ja transformatsiooni närvikeskustes uurisid kuulus Vene ja Nõukogude teadlane A. A. Ukhtomsky (1875-1942) ja tema õpilased. Ergutuste rütmi assimilatsiooni olemus seisneb neuronite võimes "häälestada" sissetulevate stiimulite rütmile, millel on suur tähtsus erinevate närvikeskuste interaktsiooni optimeerimisel inimese käitumisaktide korraldamisel. Teisest küljest on neuronid võimelised muutma (muutma) neile saabuvaid rütmilisi stiimuleid oma rütmiks.
Pärast stiimuli lakkamist ei peatu närvikeskuseid moodustavate neuronite tegevus. Selle järelmõju või jälgimisprotsesside aeg on erinevate neuronite lõikes ja sõltuvalt stiimulite olemusest väga erinev. Eeldatakse, et järelmõju nähtus on oluline mälumehhanismide mõistmisel. Lühiajaline, kuni 1-tunnine järelmõju on tõenäoliselt seotud lühiajalise mälu mehhanismidega, samas kui pikemaid, aastaid neuronites talletatud jälgi, millel on suur tähtsus laste ja noorukite õppimisel, seostatakse pikaajalise mälu mehhanismidega.
Lõpuks seostatakse närvikeskuste viimast tunnust – nende kiiret väsimist – suurel määral ka sünapside aktiivsusega. On tõendeid selle kohta, et pikaajaline stimulatsioon viib sünapsi vahendajate reservide järkjärgulise ammendumiseni. postsünaptilise membraani tundlikkuse vähenemine nende suhtes.Selle tulemusena hakkavad refleksreaktsioonid nõrgenema ja lõpuks peatuvad täielikult.