Переваривание пищи — это достаточно сложный процесс, который сводится к расщеплению крупных молекул белков, жиров и углеродов на мономеры, которые легко усваиваются клетками организма. В разных отделах пищеварительного тракта распадаются разные соединения, которые затем всасываются слизистой тонкого кишечника и разносятся по всему организму. Начинается же пищеварение в ротовой полости.

Прежде, чем рассматривать, как происходит пищеварение в необходимо хотя бы кратко ознакомится с ее строением.

Строение ротовой полости

В анатомии принято разделять на два отдела:

• Преддверие рта (пространство между губами и зубами);
• Собственно ротовая полость (ограничена зубами, костным небом и диафрагмой рта);

Каждый элемент ротовой полости имеет собственную функцию и отвечает за определенный процесс обработки пищи.

Зубы отвечают за механическую обработку твердых продуктов питания. С помощью клыков и резцов человек откусывает пищу, затем малыми ее раздавливает. Функция больших коренных зубов сводиться к растиранию продуктов.

Язык — это большой мышечный орган, который крепится ко дну ротовой полости. Язык участвует не только в обработке пищи, но и в процессах речи. Двигаясь, этот мышечный орган перемешивает измельченную пищу со слюной и формирует пищевой комок. Кроме того, именно в тканях языка расположены вкусовые, температурные, болевые и механические рецепторы.

Слюнные железы — околоушные, подъязычные и выходят в полость рта с помощью проток. Их основная функция — продуцирование и выведение слюны, которая имеет огромное значение для процессов пищеварения. Функции слюны следующие:

• Пищеварительная (слюна содержит ферменты, с помощью которых осуществляется расщепление углеродов);
• Защитная (слюна содержит лизоцим, который обладает сильными бактерицидными свойствами. Кроме того, в состав слюны входят иммуноглобулины и факторы свертывания крови. Слюна защищает ротовую полость от пересыхания);
• Экскреторная (со слюной выделяется такие вещества, как мочевина, соли, алкоголь, некоторые лекарственные вещества);

Пищеварение в ротовой полости: механическая фаза

В ротовую полость может попадать самая разнообразная пища и в зависимости от ее консистенции она либо сразу переходит в пищевод при акте глотания (напитки, жидкая пища), или проходит механическую обработку, которая облегчает дальнейшие процессы переваривания.

Как уже было сказано, с помощью зубов пища измельчается. Движения языка нужны для того, чтобы перемешать пережеванные продукты со слюной. Под влиянием слюны пища размягчается и обволакивается слизью. Муцин, который содержится в слюне, берет участи в формировании пищевого комка, который в последующем переходит в пищевод.

Пищеварение в ротовой полости: ферментативная фаза

В входят также и некоторые ферменты, которые участвуют в распаде полимеров. В ротовой полости происходит расщепление углеродов, которое продолжается уже в тонком кишечнике.

Слюна содержит в себе комплекс ферментов под названием птиалин. Под их воздействием происходит распад полисахаридов до дисахаридов (преимущественно, это мальтоза). В дальнейшем мальтоза под влиянием еще одного фермента расщепляется до моносахарида глюкозы.

Чем дольше пища находится в ротовой полости и поддается ферментативному воздействию, тем легче происходит ее переваривание во всех остальных отделах травного тракта. Вот почему врачи всегда рекомендуют как можно дольше пережевывать пищу.

На этом пищеварение в ротовой полости заканчивается. Пищевой комок проходит дальше и, попадая на корень языка, запускает рефлекторный процесс глотания, в котором пища проходит в пищевод и в дальнейшем попадает в желудок.

Если подвести итог, то в ротовой полости происходят такие процессы, как измельчение пищи, анализ ее вкусовых качеств, смачивания слюной, перемешивание и первичный распад углеводов.

Пищеварение в полости рта - это первое звено в сложной цепи процессов ферменативного расщепления пищевых веществ до мономеров. Пищеварительные функции полости рта включают в себя апробирование пищи на съедобность, механическую переработку пищи и частичную химическую ее обработку.

Моторная функция в полости рта начинается с акта жевания. Жевание -физиологический акт, который обеспечивает измельчение пищевых веществ, смачивание их слюной и формирование пищевого комка. Жевание обеспечивает качество механической обработки пищи в полости рта. Оно оказывает влияние на процесс пищеварения в других отделах пищеварительного тракта, изменяя их секреторную и моторную функции.

Одним из методов изучения функционального состояния жевательного аппарата является мастикациография - запись движений нижней челюсти при жевании. На записи, которая называется мастикациограммой можно выделить жевательный период, состоящий из 5 фаз (рис. 31).

• * 1 фаза - фаза покоя;
• * 2 фаза - введение пищи в полость рта (первое восходящее колено записи, которое начинается от линии покоя);
• * 3 фаза - ориентировочное жевание или начальная жевательная функция, она соответствует процессу апробации механических свойств пищи и начальному ее дроблению;
• * 4 фаза - основная или истинная фаза жевания, она характеризуется правильным чередованием жевательных волн, амплитуда и продолжительность которых определяется величиной порции пищи и ее консистенцией;
• * 5 фаза - формирование пищевого комка имеет вид волнообразной кривой с постепенным уменьшением амплитуды волн.

Характер мастикациограммы зависит в основном от механических свойств пищи и ее объема. Изменения мастикациограммы происходят также при нарушении целостности зубных рядов, при заболеваниях зубов и пародонта, при заболеваниях слизистой оболочки полости рта и др.

Жевание представляет собой саморегуляторный процесс, в основе которого лежит функциональная система жевания. Полезным приспособительным результатом этой функциональной системы является пищевой комок, сформированный в процессе жевания и подготовленный для глотания. Функциональная система жевания формируется для каждого жевательного периода.

При поступлении пищи в полость рта происходит раздражение рецепторов слизистой оболочки в такой же последовательности: механо-, термо- и хеморецепторы. Возбуждение от этих рецепторов по чувствительным волокнам язычного (ветвь тройничного нерва), языкоглоточного, барабанной струне (ветвь лицевого нерва) и верхнегортанного нерва (ветвь блуждающего нерва) поступает в чувствительные ядра этих нервов продолговатого мозга (ядро салитарного тракта и ядро тройничного нерва). Далее возбуждение по специфическому пути доходит до специфических ядер зрительных бугров, где происходит переключение возбуждения, после которого оно поступает в корковый отдел орального анализатора. Здесь на основе анализа и синтеза поступающих афферентных возбуждений принимается решение о съедобности поступивших в полость рта веществ. Несъедобная пища отвергается (выплевывается), что является одной из важных защитных функций полости рта. Съедобная пища остается в полости рта и жевание продолжается. В этом случае к потоку афферентных импульсов присоединяется возбуждение от механорецепторов пародонта - опорного аппарата зуба.

От афферентных путей на уровне ствола мозга отходят коллатерали к ядрам ретикулярной формации, которая входит в состав экстрапирамидной системы и обеспечивает эфферентную функцию. От двигательных ядер ретикулярной формации ствола мозга (которые являются двигательными ядрами тройничного, подъязычного и лицевого нервов) в нисходящем направлении в составе эфферентных волокон тройничного, подъязычного и лицевого нервов импульсы поступают к мышцам, обеспечивающим жевание: собственно жевательным, мимическим и мышцам языка. Произвольное сокращение жевательных мышц обеспечивается участием коры больших полушарий головного мозга.

51. В акте жевания и формировании пищевого комка обязательное участие принимает слюна. Слюна - это смесь секретов трех пар крупных слюнных желез и множества мелких железок, расположенных в слизистой оболочке полости рта. К секрету, выделяемому из выводных потоков слюнных желез, примешиваются эпителиальные клетки, частицы пищи, слизь, слюнные тельца (нейтрофильные лейкоциты, иногда лимфоциты), микроорганизмы. Такая слюна, смешанная с различными включениями, называется ротовой жидкостью. Состав ротовой жидкости изменяется в зависимости от характера пищи, состояния организма, а также под влиянием факторов внешней среды.

Секрет слюнных желез содержит около 99% воды и 1% сухого остатка, в который входят анионы хлоридов, фосфатов, сульфатов, бикарбонатов, иодитов, бромидов, фторидов. В слюне содержатся катионы натрия, калия, магния, кальция, а также микроэлементы (железо, медь, никель и др.). Органические вещества представлены в основном белками. В слюне имеются самые различные по происхождению белки в том числе и белковое слизистое вещество - муцин. В слюне содержатся азотсодержащие компоненты: мочевина, аммиак, креатинин и др.

Функции слюны.

1. Пищеварительная функция слюны выражается в том, что она смачивает пищевой комок и подготавливает его к перевариванию и проглатыванию, а муцин слюны склеивает порцию пищи в самостоятельный комок. В слюне обнаружено свыше 50 ферментов, которые относятся к гидролазам, оксиредуктазам, трансфераэам, липазам, изомеразам. В слюне в небольших количествах обнаружены протеазы, пептидазы, кислая и щелочная фосфатазы. В слюне содержится фермент калликреин, который принимает участие в образовании кининов, расширяющих кровеносные сосуды.

Несмотря на то, что пища в полости рта находится короткое время - около 15 с, пищеварение в полости рта имеет большое значение для осуществления дальнейших процессов расщепления пищи, т. к. слюна, растворяя пищевые вещества, способствует формированию вкусовых ощущений и влияет на аппетит. В полости рта под влиянием ферментов слюны начинается химическая переработка пищи. Фермент слюны амилаза расщепляет полисахариды (крахмал, гликоген) до мальтозы, а второй фермент - мальтаза - расщепляет мальтозу до глюкозы.

• 2. Защитная функция, слюны выражается в следующем:
  • * слюна защищает слизистую оболочку полости рта от пересыхания, что особенно важно для человека, использующего в качестве средства общения речь;
  • * белковое вещество слюны муцин способен нейтрализовать кислоты и щелочи;
  • * в слюне содержится ферментоподобное белковое вещество лизоцим (мурамидаза), который обладает бактериостатическим действием и принимает участие в процессах регенерации эпителия слизистой оболочки полости рта;
  • * ферменты нуклеазы, содержащиеся в слюне, участвуют в деградации нуклеиновых кислот вирусов и таким образом защищают организм от вирусной инфекции;
  • * в слюне обнаружены факторы свертывания крови, от активности которых зависит местный гемостаз, процессы воспаления и регенерации слизистой оболочки полости рта;
  • * в слюне обнаружено вещество, стабилизирующее фибрин (подобно фактору XIII плазмы крови);
  • * в слюне обнаружены вещества, препятствующие свертыванию крови (антитромбинопластины и антитромбины) и вещества, обладающие фибринолитической активностью (плазминоген и др.);
  • * в слюне содержится большое количество иммуноглобулинов, что защищает организм от попадания патогенной микрофлоры.
• 3. Трофическая функция слюны. Слюна является биологической средой, которая контактирует с эмалью зуба и является для нее основным источником кальция, фосфора, цинка и других микроэлементов.
• 4. Выделительная функция слюны. В составе слюны могут выделяться продукты обмена - мочевина, мочевая кислота, некоторые лекарственные вещества, а также соли свинца, ртути и др.

Слюноотделение осуществляется по рефлекторному механизму. Различают условно-рефлекторное и безусловно-рефлекторное слюноотделение.

Условно-рефлекторное слюноотделение вызывают вид, запах пищи, звуковые раздражители, связанные с приготовлением пищи, а также разговор и воспоминание о пище. При этом возбуждаются зрительные, слуховые, обонятельные рецепторы. Нервные импульсы от них поступают в корковый отдел соответствующего анализатора, а затем в корковое представительство центра слюноотделения. От него возбуждение идет к бульбарному отделу центра слюноотделения, эфферентные команды которого поступают к слюнным железам.

Безусловно-рефлекторное слюноотделение происходит при поступлении пищи в ротовую полость. Пища раздражает рецепторы слизистой оболочки. Афферентный путь секреторного и двигательного компонентов акта жевания является общим. Нервные импульсы по афферентным путям поступают в центр слюноотделения, который находится в ретикулярной формации продолговатого мозга и состоит из верхнего и нижнего слюноотделительных ядер (рис. 32).

Эфферентный путь слюноотделения представлен волокнами парасимпатического и симпатического отделов вегетативной нервной системы. Парасимпатическая иннервация слюнных желез осуществляется вегетативными волокнами клеток слюноотделительных ядер, проходящих в составе языкоглоточного и лицевого нервов.

От верхнего слюноотделительного ядра возбуждение направляется к подчелюстной и подъязычной железам. Преганглионарные волокна идут в составе барабанной струны до подчелюстного и подъязычного вегетативных ганглиев. Здесь возбуждение переключается на постганглионарные волокна, которые идут в составе язычного нерва к подчелюстной и подъязычной слюнным железам.

От нижнего слюноотделительного ядра возбуждение передается по преганглионарным волокнам в составе малого каменистого нерва до ушного ганглия, здесь возбуждение переключается на постганглионарные волокна, которые в составе ушно-височного нерва подходят к околоушной слюнной железе.

Симпатическая иннервация слюнных желез осуществляется симпатическими нервными волокнами, которые начинаются от клеток боковых рогов спинного мозга на уровне 2-6 грудных сегментов. Переключение возбуждения с пре- на постганглионарные волокна осуществляется.в верхнем шейном симпатическом узле, от которого постганглионарные волокна по ходу кровеносных сосудов достигают слюнных желез.

Раздражение парасимпатических волокон, иннервирующих слюнные железы, приводит к отделению большого количества жидкой слюны, которая содержит много солей и мало органических веществ. Раздражение симпатических волокон вызывает отделение небольшого количества густой, вязкой слюны, которая содержит мало солей и много органических веществ.

Большое значение в регуляции слюноотделения имеют гуморальные факторы, к которым относятся гормоны гипофиза, надпочечников, щитовидной и поджелудочной желез, а также продукты метаболизма.

Отделение слюны происходит в точном соответствии с качеством и количеством принимаемых пищевых веществ. Например, при приеме воды слюна почти не отделяется. При поступлении в полость рта вредных веществ происходит отделение большого количества жидкой слюны, которая омывает полость рта от этих вредных веществ и т. д. Такой приспособительный характер слюноотделения обеспечивается центральными механизмами регуляции деятельности слюнных желез, а запускаются эти механизмы информацией, поступающей от рецепторов полости рта.

Для поддержания жизнедеятельности, в первую очередь, людям требуется пища. Продукты содержат массу необходимых веществ: минеральные соли, органические элементы и воду. Питательные компоненты – это строительный материал для клеток и ресурс для постоянной активности человека. При распаде и окислении соединений выделяется определенное количество энергии, которое характеризует их ценность.

Начинается процесс переваривания в ротовой полости. Продукт обрабатывается пищеварительным соком, воздействующим на него с помощью содержащихся ферментов, благодаря чему еще при жевании сложные углеводы, белки и жиры трансформируются в молекулы, которые всасываются. Пищеварение – непростой процесс, требующий воздействия на продукты множества компонентов, синтезируемых организмом. Правильное пережевывание и переваривание – это залог здоровья.

Функции слюны в процессе пищеварения

К пищеварительному тракту относится несколько основных органов: полость рта, глотка с пищеводом, поджелудочная железа и желудок, печень и кишечник. Слюна выполняет множество функций:

Что происходит с пищей? Основная задача субстрата во рту – участие в переваривании. Без него некоторые виды продуктов не расщеплялись бы организмом или были опасны. Жидкость смачивает пищу, муцин склеивает ее в комок, подготавливая к проглатыванию и движению по пищеварительному тракту. Она вырабатывается в зависимости от количества и качества пищи: для жидкой еды меньше, для сухой - больше, а при употреблении воды не образуется. Жевание и слюноотделение можно отнести к важнейшему процессу организма, на всех этапах которого происходит изменение употребляемого продукта и доставка питательных элементов.

Состав слюны человека

Слюна бесцветна, не имеет вкуса и запаха (см. также: что делать, если возник аммиачный запах изо рта?). Она может быть насыщенной, вязкой или очень редкой, водянистой – это зависит от входящих в состав белков. Гликопротеин муцин придает ей вид слизи и облегчает проглатывание. Ферментативные качества она теряет вскоре после попадания в желудок и смешивания с его соком.

В жидкости ротовой полости находится небольшое количество газов: углекислый, азот и кислород, а также натрий и калий (0,01%). В ее составе есть вещества, переваривающие некоторые углеводы. Присутствуют и другие составляющие органического и неорганического происхождения, а также гормоны, холестерин, витамины. На 98,5% она состоит из воды. Объяснить активность слюны можно огромным количеством элементов, содержащихся в ней. Какие функции выполняет каждый из них?

Органические вещества

Важнейшим компонентом внутриротовой жидкости являются белки – их содержание составляет 2-5 граммов на литр. В частности, это гликопротеины, муцин, A и B глобулины, альбумины. В ней присутствуют углеводы, липиды, витамины и гормоны. Большая часть белка – это муцин (2-3 г/л), а благодаря тому, что в его составе содержится 60% углеводов, он делает слюну вязкой.

В смешанной жидкости присутствует около ста ферментов, в том числе и птиалин, участвующий в расщеплении гликогена и его превращении в глюкозу. Кроме представленных компонентов в ней находятся: уреаза, гиалуронидаза, ферменты гликолиза, нейраминидаза и другие вещества. Под действием внутриротовой субстанции пища изменяется и трансформируется в форму, необходимую для усвоения. При патологии слизистой оболочки полости рта, болезнях внутренних органов часто используется лабораторное исследование ферментов для выявления вида заболевания и причин его образования.

Какие вещества можно отнести к неорганическим?

В состав смешанной жидкости полости рта входят неорганические компоненты. К ним относятся:

Минеральные составляющие создают оптимальную реакцию среды на попадающую пищу, поддерживают уровень кислотности. Значительная часть этих элементов всасывается слизистой оболочкой кишечника, желудка и отправляется в кровь. Слюнные железы активно участвуют в поддержании стабильности внутренней среды и функционирования органов.

Процесс выделения слюны

Выработка слюны происходит как в микроскопических железах ротовой полости, так и в крупных:околоязычных, подчелюстных и околоушных парах. Каналы околоушных желез находятся возле второго моляра сверху, подчелюстные и подъязычные выводятся под языком в одно устье. Сухие продукты вызывают секрецию большего количества слюны, чем влажные. Железами под челюстью и языком синтезируется в 2 раза больше жидкости, чем околоушными – они отвечают за химическую обработку продуктов.

У взрослого человека за сутки образуется около 2 литров слюны. Выделение жидкости на протяжении суток неравномерно: во время употребления продуктов начинается активная выработка до 2,3 мл в минуту, во сне снижается до 0,05 мл. В полости рта секрет, получаемый из каждой железы, смешивается. Он омывает и увлажняет слизистую оболочку.

Слюноотделение контролируется вегетативной нервной системой. Усиление синтеза жидкости происходит под влиянием вкусовых ощущений, обонятельных стимулов и при раздражении пищей во время жевания. Выделение значительно замедляется при стрессе, испуге и обезвоживании.

Активные ферменты, участвующие в переваривании пищи

Система пищеварения преобразует питательные вещества, получаемые с продуктами, превращая их в молекулы. Они становятся топливом для тканей, клеток и органов, которые непрерывно выполняют метаболические функции. Всасывание витаминов и микроэлементов происходит на всех уровнях.

Пища переваривается с момента, когда она попадает в рот. Здесь осуществляется смешивание с жидкостью ротовой полости, включающей ферменты, еда смазывается и отправляется в желудок. Вещества, содержащиеся в слюне, расщепляют продукт на простые элементы, и защищают организм человека от бактерий.

Почему ферменты слюны работают во рту, но перестают функционировать в желудке? Они действуют только в щелочной среде, а дальше, в ЖКТ, она меняется на кислую. Здесь работают протеолитические элементы, продолжающие этап усвоения веществ.

Фермент амилаза или птиалин – расщепляет крахмал и гликоген

Амилаза является пищеварительным ферментом, расщепляющим крахмал на молекулы углеводов, всасывание которых осуществляется в кишечнике. Под действием компонента крахмал и гликоген превращаются в мальтозу, а при помощи дополнительных веществ преобразуются в глюкозу. Чтобы обнаружить этот эффект, съешьте крекер – при пережевывании продукт проявляет сладкий привкус. Вещество работает только в пищеводе и во рту, преобразуя гликоген, но теряет свойства в кислотной среде желудка.

Птиалин производится поджелудочной и слюнными железами. Тип фермента, продуцируемого поджелудочной железой, носит название панкреатической амилазы. Компонент завершает этап переваривания и усвоения углеводов.

Лингвальная липаза – для расщепления жиров

Фермент способствует превращению жиров в простые соединения: глицерол и жирные кислоты. В ротовой полости начинается процесс переваривания, а в желудке вещество прекращает работать. Немного липазы вырабатывается желудочными клетками, компонент специфически расщепляет молочный жир и является особенно важным для малышей, поскольку делает процесс усвоения продуктов и всасывание элементов проще для их недостаточно развитой системы пищеварения.

Разновидности протеазы – для расщепления белка

Протеазы – общий термин для ферментов, расщепляющих белки на аминокислоты. В организме продуцируются три основных типа:

Клетки желудка вырабатывают пепсикоген – неактивный компонент, превращающийся в пепсин при контакте с кислотной средой. Он разрывает пептиды – химические связи белков. Поджелудочная железа отвечает за выработку трипсина и химотрипсина, поступающих в тонкую кишку. Когда уже обработанная желудочным соком и фрагментарно переваренная пища отправляется из желудка в кишечник, эти вещества способствуют образованию простых аминокислот, которые всасываются в кровь.

Почему бывает недостаток ферментов в слюне?

Правильное переваривание главным образом зависит от ферментов. Их недостаток приводит к неполному усвоению пищи, могут возникнуть заболевания желудка, печени. Симптомы их нехватки – изжога, метеоризм и часто возникающая отрыжка. Через некоторое время могут появиться головные боли, нарушится работа эндокринной системы. Малое количество ферментов приводит к ожирению.

Обычно механизмы выработки активных веществ заложены генетически, поэтому нарушение деятельности желез носит врожденный характер. Эксперименты показали, что человек получает ферментный потенциал при рождении, и если его расходовать, не пополняя – он быстро иссякнет.

Процессы, происходящие в организме, можно контролировать. Для упрощения его работы необходимо употреблять ферментированную пищу: приготовленную на пару, сырую, высококалорийную (бананы, авокадо).

К причинам недостатка ферментов можно отнести:

• их малый запас от рождения;
• употребление в пищу продуктов, выращенных в почве, бедной ферментами;
• питание переваренной, жареной едой без сырых овощей и фруктов;
• стресс, беременность, заболевания и патологии органов.

Работа ферментов не прекращается в организме ни на минуту, поддерживая каждый процесс. Они защищают человека от болезней, усиливают выносливость, уничтожают и выводят жиры. При их малом количестве происходит неполное расщепление продуктов, а иммунная система начинает бороться с ними, как с чужеродным телом. Это ослабляет организм и приводит к истощению.

Пищеварение - это совокупность процессов физической и химической переработки пищевых продуктов, превращение их в компоненты, лишенные видовой специфичности и пригодные к всасыванию и участию в обмене веществ.

Типы пищеварения сформировались в процессе развития живых организмов и в настоящее время мы выделяем: внутриклеточное, внеклеточное и мембранное. Внутриклеточное – это гидролиз пищевых продуктов, который осуществляется внутри клеток (у человека этот тип пищеварение очень ограничен, примером его является фагоцитоз). Внеклеточное пищеварение– осуществляется в специальных полостях (ротовой, желудка, кишечника), ферменты, синтезированные секреторными клетками, выделяются во внеклеточную среду (полость). Мембранное – занимает промежуточное положение между вне- и внутриклеточным и осуществляется ферментами, локализованными на структурах мембран кишечных клеток (в зоне щеточной каймы энтероцитов слизистой кишечника).

Основные функции пищеварительно тракта – это секреторная, моторно-эвакуационная, экскреторная, инкреторная, защитная, рецепторная, эритропоэтическая. Секреторная – выработка и выделение железистыми клетками пищеварительных соков (слюны, желудочного, кишечного сока, желчи). Моторно-эвакуационная функция – измельчение пищи, ее перемешивание с соками, продвижение по пищеваврительному тракту. Всасывательная функция – перенос конечных продуктов переваривания, воды, солей, витаминов через эпителий пищеварительного тракта в кровь или лимфу. Экскреторная функция – выделение из организма неусвоенных компонентов пищи, некоторых продуктов обмена, солей тяжелых металлов, лекарственных веществ. Инкреторная функция – выделение гормонов, регулирующих функции органов пищеварения. Защитная функция – бактерицидное, бактериостатическое, детоксикационное действие. Рецепторная функция– это наличие в пищеварительном тракте многих рецептивных зон для рефлексов системы выделения, кровообращения и других. Эритропоэтическая – заключается в том, что в слизистой желудка, тонкой кишки, печени имеется депо железа, которое принимает участие в синтезе гемоглобина, а также наличие внутреннего фактора Кастла, необходимого для всасывания витамина В 12 , отвечающего за регуляцию эритропоэза.

Процесс пищеварения начинается в ротовой полости . Этот отдел пищеварительного тракта выполняет две функции: специфические и неспецифические. Специфические (или пищеварительные) – функции ротовой полости сводятся к тому, что в ней происходит оценка степени пригодности пищи. Это осуществляется многочисленной группой рецепторов полости рта – хемо-, механо-, термо-, ноцицепторами, вкусовыми. От них информация идет в центральную нервную систему, а от нее к органам полости рта (жевательным мышцам, слюнным железам, языку). Благодаря их действию осуществляется определение вкусовых качеств пищи, механическая обработка пищи, глотание. Здесь же начинается и химическая обработка пищи, главным образом углеводов. В полости рта может происходить и всасывание.

Неспецифические функции ротовой полости – это участие в формировании поведенческих реакций (голод, жажда), терморегуляции, защитных, экскреторных, инкреторных реакциях пищеварительного тракта, а также в артикуляции и речи.

Пищеварение в полости рта осуществляется, прежде всего, благодаря секреторной функции слюнных желез. Секреторная функция слюнных желез обеспечивается функцией трех пар больших (околоушных, подъязычных и подчелюстных) и большого количества мелких желез, рассеянных в слизистой оболочке полости рта. Слюна – это смесь секретов. Если к ней добавить еще эпителиальные клетки, частицы пищи, слизь, лимфоциты, нейтрофилы и микроорганизмы, которые имеются в полости рта, то такая слюна (смешанная со всеми этими компонентами) является уже ротовой жидкостью. Ежедневно продуцируется около 0,5-2,0 литров слюны. Ее рН колеблется около 5,25-8,0.

Слюна содержит до 99,5% воды. В 0,5% плотного остатка имеется много неорганических и органических веществ. Можно сказать, что почти вся таблица Менделеева имеется в слюне (даже золото!). К органическим веществам слюны относят: белки (альбумины, глобулины, аминокислоты), азотсодержащие соединения (мочевина, аммиак, креатин), бактерицидные вещества (лизоцим), ферменты (α-амилаза, мальтаза, протеазы, пептидазы, липаза, щелочная и кислая фосфотазы).

Роль слюны в пищеварении заключается в том, что она дает начало химической обработке пищи. Это происходит за счет наличия в ней фермента амилазы, который, действуя на полисахариды (крахмал) расщепляет их до мальтозы. Под влиянием другого фермента слюны (мальтазы) может происходить расщепление мальтозы до глюкозы. Однако ввиду краткосрочности пребывания пищи в полости рта, деятельность этих (и других) ферментов слюны очень ограниченна. Здесь уместно вспомнить одно из правил питания, о котором я Вам говорил на прошлой лекции – тщательное (длительное) пережевывание пищи в полости рта, благодаря чему слюна может более эффективно воздействовать на пищу, находящуюся в полости рта.

Но роль слюны в пищеварении не сводится только к возможной химической обработке пищи. Она принимает участие в подготовке порции пищи к проглатыванию и перевариванию. Во время жевания пища смешивается со слюной и лучше проглатывается. В нейтральной среде слюна равномерно обволакивает зубы, образуя на них особую оболочку. В кислой среде, выделяющийся муцин, покрывает поверхность зубов и способствует образованию зубного налета и камней. Вот почему после приема пищи надо или чистить зубы или прополаскивать полость рта. Слюна является биологической жидкостью для ротовой полости. От ее состава и свойств зависит состояние зубов и слизистой. Изменение объема, химического состава и свойств слюны может лежать в основе многих заболеваний полости рта. Слюна, например, контактируя с эмалью зуба, является для нее источником кальция, фосфора, цинка и других микроэлементов. Если рН слюны 7,0-8,0, то она перенасыщена кальцием, что создает идеальные условия для поступления ионов в эмаль. При подкислении среды (рН – 6,5 и ниже), ротовая жидкость становится дефицитной по содержанию ионов кальция, что способствует выходу его из эмали и развитию кариеса.

По данным химического анализа и даже запаху, цвету слюны можно судить о заболеваниях внутренних органов. Например, при нефрите, язве желудка и 12-перстной кишки в слюне возрастает количество остаточного азота. При инсульте на стороне поражения (кровоизлияния) слюнные железы выделяют много белка.

Все Вы хорошо знаете о повышенной регенеративной способности слизистой полости рта. Быстрое заживление слизистой после ее ранения (а это бывает практически ежедневно) связано не только с тканевым иммунитетом, но и антибактериальными свойствами слюны. Кроме того, в слюне имеются вещества, влияющие на свертывание крови и фибринолиз. Поэтому защитная функция ротовой полости также связана и с этой способностью слюны влиять на местный гемостаз и фибринолиз.

Механизм образования слюны. Слюна образуется как в ацинусах, так и в протоках слюнных желез. В цитоплазме железистых клеток содержатся секреторные гранулы. В ходе секреции размер, количество и расположение гранул изменяется. Они от аппарата Гольджи смещаются к вершине клетки. В гранулах осуществляется синтез органических веществ, которые двигаются с водой через клетку по эндоплазматической сети. В ацинусах осуществляется первый этап образования слюны – первичный секрет , содержащий амилазу и муцин. Содержание ионов в нем незначительно отличается от концентрации их во внеклеточном пространстве. В слюнных протоках состав секрета существенно меняется: ионы натрия активно реабсорбируются, а ионы калия активно секретируются. В результате натрия в слюне становится меньше, а калия больше.

Слюнные железы новорожденного выделяют мало слюны – при сосании около 0,4 мл в минуту, вне сосания еще меньше. Это в среднем в –8 раз меньше, чем у взрослого человека. С 4-х месячного возраста объем саливации увеличивается и к 1 году достигает до 150 мл в день (это около 1/10 секреции взрослого). Активность амилазы в слюне у новорожденных низкая и она повышается во втором полугодии. Достигает уровня взрослых в течение 1-2 лет после рождения.

Регуляция слюноотделения осуществляется сложно - рефлекторным и гуморальным путем. Особое место в регуляции отводится сложно рефлекторному механизму. Он включает в себя условно-рефлекторный и безусловно – рефлекторный. Условно - рефлекторный путь регуляции слюноотделения связан с видом, запахом пищи (у человека и животных), с разговором о ней и другими условными раздражителями (картинки, надписи, символы), связанными с пищевой мотивацией. Безусловно – рефлекторный возникает в ответ на раздражение механо-, хемо-, термо-, вкусовых рецепторов полости рта. От этих рецепторов поток нервных импульсов по волокнам V, VII, IX, X пары черепномозговых нервов устремляется к продолговатому мозгу, где находится центр слюноотделения. От этого центра идут эфферентные волокна данных рефлекторных актов к слюнным железам. Они могут нести информацию к слюнным железам по волокнам симпатического или парасимпатического отделов автономной нервной системы, которые иннервируют слюнные железы. Подъязычные и подчелюстные слюнные железы иннервируются преганглионарными парасимпатическими нервными волокнами, идущими в составе барабанной струны (ветвь VII пары) к соотвествующим ганглиям, расположенным в теле желез. Постганглионарные нервные волокна иннервируют секреторные клетки и сосуды желез. Околоушные слюнные железы иннервируются преганглионарными парасимпатическими волокнами нижнего слюнноотделительного ядра продолговатого мозга, идущими в составе IX пары к ушному узлу. Постганглионарные нервные волокна направляются к секреторным клеткам и сосудам. Симпатическая иннервация представлена преганглионарными нервными волокнами от боковых рогов II-IV грудного сегментов спинного мозга и заканчиваются в верхнем шейном узле, далее идут постганглионарные волокна к слюнным железам.

При раздражении (возбуждении) симпатического нерва выделяется небольшое количество слюны, которая содержит муцин, делающий ее густой и вязкой. При раздражении парасимпатического нерва – наоборот, слюна становится жидкой и ее много.

В регуляции слюноотделения принимают участие также передние и задние группы ядер гипоталамуса.

Рефлекторная регуляция слюноотделения не является единственной, хотя и основной. На секрецию слюны оказывает влияние и гуморальный механизм. Он связан с действием таких гормонов, которые выделяют гипофиз, поджелудочная и щитовидная железа, половые. Обильное отделение слюны возникает вследствие раздражения слюноотделительного центра угольной кислотой. Выделение слюны может быть стимулировано вегетотропными фармакологическими веществами – пилокарпином, прозерином, атропином.

Образование слюны может и уменьшаться. Это может быть связано с болевыми и эмоциональными реакциями, с лихорадочными состояниями, при систематическом употреблении снотворных, при сахарном диабете, анемии, уремии, заболеваниях слюнных желез.

Моторная функция полости рта заключается в откусывании, измельчении, перетирании, смешивании пищи со слюной, формировании пищевого комка и глотании. Основная часть этой моторной функции полости рта осуществляется в результате жевания.

Жевание – это сложный акт, заключающийся в последовательных сокращениях жевательных мышц, движений нижней челюсти, языка, мягкого неба. Жевательные мышцы прикрепляются одним концом к неподвижной части черепа, а другим – к единственно подвижной кости черепа – нижней челюсти. При сокращении они обуславливают изменение положения нижней челюсти по отношению к верхней челюсти. Близки по своим функциям к жевательным мышцам и мимические мышцы. Они принимают участие в захватывании пищи, удерживании ее в преддверии полости рта, замыкании ее при жевании. Особенно важны они при сосании у грудных детей и при приеме жидкой пищи. В осуществлении акта жевания определенная роль отводится и языку, который принимает активное участие в перемешивании пищи, определению ее места для размельчения на зубах.

Акт жевания по механизму своего осуществления частично произвольный, частично – рефлекторный. Человек может произвольно замедлить или участить жевательные движения, изменить их характер. Откусывание и пережевывание пищи совершается при смыкании (контакте, окклюзии) зубов верхней челюсти с зубаими нижней челюсти. Нижняя челюсть– совершает ритмические движения в трех основных направлениях: вертикальном, саггитальном, транверзальном. Жевание начинается с того, что после оценки принимаемой пищи, пищевой кусочек раздражает находящиеся в полости рта осязательные, температурные, вкусовые, болевые рецепторы. Кроме того, благодаря обонянию, возникающие в этих рецепторах импульсы поступают по известным Вам уже нервным стволам (мы их подробно рассматривали при изучении регуляции слюноотделения) в продолговатый мозг, где находится центр жевания. Оттуда по второй и третьей ветвям тройничного нерва, лицевому, языкоглоточному и подъязычному нервам импульсы направляются к жевательным мышцам. Одновременно с измельчением пищи происходит и ее смачивание слюной для лучшего проглатывания. Степень измельчения пищи контролируется рецепторами слизистой полости рта. Непищевые элементы при этом выталкиваются языком (кости, камни, бумага и др.). Надо помнить, что пища в полости рта должна быть тщательно обработана механически, это является мерой профилактики очень многих заболеваний не только пищеварительного тракта.

В грудном возрасте процессу жевания соответствует сосание, которое обеспечивается рефлекторным сокращением мышц рта и языка.

Глотание – это сложный рефлекторный акт, при помощи которого пища переводится из ротовой полости в желудок. Акт жевания представляет собой цепь последовательных взаимосвязанных этапов. Ротовая произвольная фаза глотания заключается в том, что от общей массы пищи, находящейся в полости рта, отделяется небольшой комок, который движением языка прижимается к твердому небу. Челюсти при этом сжимаются, а мягкое небо поднимается, закрывая вход в хоаны. Одновременно происходит сокращение небно-глоточных мышц. В результате этих процессов образуется перегородка, которая перекрывает проход между ротовой полостью и полостью носа. Язык, продвигаясь назад, нажимает на небо и продвигает пищевой комок в глотку. Вследствие этого пищевой комок проталкивается в глотку. Вход в гортань закрывается надгортанником, голосовая щель также закрывается, предотвращая попадание пищевого комка в трахею. Как толлько комок пищи попал в глотку, передние дужки мягкого неба сокращаются и вместе с корнем языка не дают пищевому комку вернуться в полость рта. Глоточно-непроизвольная фаза глотания начинается тогда, когда пищевой комок продвинулся кзади, а глоточно-пищеводный сфинктер, закрывающий в условиях покоя вход в пищевод, открывается. Его мышцы расслабляются и давление в нем понижается, пищевой комок проходит в пищевод и сфинктер вновь закрывается в связи с повышением давления в нем. Такая реакция предотвращает забрасывание пищевого комка из пищевода в глотку. Пищеводная непроизвольная фаза глотания заключается в перемещении пищевого комка от орального его отдела к кардиальному.

Процесс глотания как рефлекторный акт осуществляется благодаря раздражению, локализованных в слизистой оболочке мягкого неба и глотки рецепторных окончаний тройничного нерва, верхнего и нижнего гортанных, языкоглоточного. Центр глотания расположен в продолговатом мозгу рядом с дыхательным центром и находится с ним в реципрокных отношениях. При возбуждении центра глотания деятельность дыхательного центра затормаживается, дыхание в этот момент прекращается и это предотвращает попадание частиц пищи в дыхательные пути. Афферентные пути акта глотания – волокна верхнего и нижнего глоточного, возвратного и блуждающего нерва. Они направляют нервные импульсы к мышцам, принимающим участие в глотании.

Ротовая полость является начальным звеном рефлекторных реакций, влияющих на пищеварение в желудке и кишечнике. Раздражение рецепторов полости рта стимулирует образование желудочного сока, моторную функцию желудка. От продолжительности акта жевания зависит секреция желудка и поджелудочной железы. Чем меньше жевание, тем ниже кислотность желудочного сока. Слизистая ротовой полости и язык – это зеркало не только пищеварительного тракта. На них «видны» проблемы, которые могут возникнуть в желудке, почках и других органах

Лекция 23

Пищеварение в желудке

После того, как пища пройдет соответствующую обработку в полости рта, она попадает в желудок. В нем, смешанная со слюной, пища находится от 2 до 10 часов. В желудке она подвергается химической и механической обработке. Эти процессы в желудке возможны в связи с особенностью его функций. Они заключаются в следующем. Прежде всего, пища в желудке депонируется . Желудок – это резервуар пищевых масс. В нем они смешиваются с желудочным соком. Желудок обладает экскреторной функцией. Она заключается в том, что с желудочным соком выделяются некоторые метаболиты – мочевина, мочевая кислота, креатин, креатинин, а также вещества, поступающие в организм извне (соли тяжелых металлов, йод, фармакологические препараты). Его инкреторная функция сводится к образованию гормонов, принимающих участие в регуляции деятельности желудочных и других пищеварительных желез (гастрин, гистамин, соматостатин, мотилин и другие). Для желудка характерна возможность всасывания воды, лекарственных веществ, алкоголя. Важной функцией желудка является защитная , заключающаяся в том, что желудочный сок обладает бактериоцидныи и бактериостатическим действием. Кроме того, он может обеспечить возврат пищи (рвота) обратно при ее недоброкачественности, предупреждая ее попадание в кишечник.

Однако основными функциями желудка, естественно, являются - секреторная и моторная.

Секреторная деятельность желудка осуществляется желудочными железами, продуцирующими желудочный сок. Они представлены тремя группами клеток: главными (принимают участие в выработке ферментов), обкладочными (или париетальными) – вырабатывают соляную кислоту и добавочными (выделяющими мукоидный секрет – слизь).

Состав и свойства желудочного сока зависит от ряда факторов. Так, сок, выделенный в состоянии покоя (натощак) имеет нейтральную или слабокислую реакцию (рН- 6,0). Этот сок, собственно говоря, состоит из слюны и желудочного, иногда с примесью химуса. При приеме пищи секреция сока усиливается, он содержит основной набор пищеварительных ферментов и соляную кислоту и имеет резко кислую реакцию (рН-0,8-1,5). Общее количество желудочного сока у человека при обычном пищевом режиме составляет 1,5-2,5 л в сутки. Содержание воды в нем до 99,0-99,5%. Плотный остаток представлен органическими и неорганическими веществами (хлоридами, сульфатами, фосфатами и другими веществами). Основной неорганический компонент желудочного сока это соляная кислота. Органическая часть желудочного сока – это ферменты, мукоиды (например, гастромукопротеид).

Секреция соляной кислоты связана с активацией желудочной карбангидразы. Соляная кислота играет важную роль в пищеварении. Она способствует превращению пепсиногена в пепсин и обеспечивает оптимальную реакцию среды для действия пищеварительных ферментов. Денатурирует белки и вызывает их набухание. Обеспечивает бактериостатические свойства желудочного сока. Она створаживает молочные продукты и нейтрализует ферменты слюны. Способствует переходу пищи из желудка в 12-перстную кишку, стимулирует моторную деятельность желудка. Она способствует образованию гормонов пищеварительного тракта (гастрина, секретина).

Ферменты желудочного сока в основном влияют на гидролиз белков до альбумоз и пептинов (с образованием даже небольшого количества аминокислот). В желудочном соке выделено 7 видов пепсиногенов , которые под влиянием соляной кислоты переходят в пепсины. Основными пепсинами желудочного сока являются: пепсин «А» – расщепляет белки до полипептидов при рН желудочного сока 1,5-2,0; пепсин «В» - разжижает желатину, белки соединительной ткани при рН до 5,0; пепсин «С» - действует при рН желудочного сока 3,2-3,5 и пепсин «Д» – расщепляет казеин молока

Желудочный сок содержит липазу (расщепляет эмульгированные жиры на глицерин и жирные кислоты при рН- 5,9-7,9), которой мало у взрослых, а у детей она расщепляет до 59% жира молока.

Кроме ферментов желудочный сок содержит муцин (слизь), предохраняющий слизистую желудка от аутолиза под воздействием соляной кислоты и пепсинов. В слизи имеются нейтральные мукополисахариды (являются составной частью групповых антигенов крови, фактора роста и антианемического фактора Кастла), сиаломуцины (препятствуют вирусной гемагглютинации), гликопротеины (внутренний фактор Кастла).

Регуляция желудочной секреции осуществляется в три фазы: сложно-рефлекторную, желудочную и кишечную. Сложно-рефлекторная фаза регуляции обусловлена комплексом условных и безусловных рефлексов. Начинается она с условно-рефлекторной, так как вид пищи, ее запах и все, что связано с ее приготовлением (звуки, например) вызывают отделение желудочного сока. Безусловно-рефлекторная фаза начинается в тот момент, когда пища попала в полость рта. Здесь возбуждение, (уже известных Вам из прошлой лекции) рецептивных зон сопровождается потоком информации в бульбарный отдел центра пищеварения (продолговатый мозг) по блуждающим нервам, а от него по секреторным волокнам этих же нервов, к секреторным клеткам. Этот желудочный сок как бы готовит желудок заранее к приему пищи. Он обладает высокой кислотностью и большой протеолитической активностью.

Когда пища попадает в желудок, то отделение желудочного сока продолжается в основном уже за счет рефлекторно-гуморальных механизмов, связанных с деятельностью этого органа. Поэтому эту фазу регуляции называют желудочной. На этом этапе отделение желудочного сока связано с участием блуждающего нерва и местных (интрамуральных) рефлексов, а также благодаря секреции тканевых (местных) гормонов желудка. При действии на слизистую желудка механических и химических раздражителей (пища, соляная кислота, соли, продукты переваривания) происходит возбуждение чувствительных волокон блуждающего нерва. Они передают информацию в бульбарный центр и по его секреторным волокнам возвращают к железам желудка. Выделяемый на окончании блуждающих нервов ацетилхолни, возбуждает главные и обкладочные клетки желудочных желез, а также способствует выделению прогастрина (последний под влияниемсоляной кислоты становится гастрином и действует на эти клетки). Ацетилхолин также усиливает образование гистамина в слизистой желудка.

Эта фаза желудочной секреции является основной. Но когда пища начинает постепенно переходить в 12-перстную кишку, желудочная секреция продолжается. Это возможно благодаря осуществлению следующей фазы – кишечной. Количество желудочного сока, выделяемого в эту фазу, составляет около 10% от общего объема желудочного сока. Эта фаза является гуморально-химической . Повышение секреции желудочных желез в этот момент связано с поступлением свежей порции пищи, не успевшей пропитаться соляной кислотой. В слизистой 12-перстной кишки образуется энтерогастрин , который также возбуждает желудочную секрецию. В кишечнике одним из факторов, способствующих желудочной секреции, являются также продукты переваривания пищи (особенно белков), которые стимулируют образование гастрина и гистамина.

Однако на каком-то этапе желудочная секреция постепенно угасает. Это, прежде всего, связано с тем, что пища уходит из желудка. Дальнейшее же угнетение желудочной секреции связано с появлением в слизистой 12-перстной кишки антагониста гастрина гормона секретина (он образуется из просекретина под влиянием соляной кислоты). Особенно резко торможение желудочной секреции возникает при поступлении в 12-перстную кишку жиров, а также веществ-пептидов, вырабатываемых в желудочно-кишечном тракте (соматостатин, вазоактивный пептид, холецистокинин, глюкагон и другие). Тормозит желудочную секрецию и гормон энтерогастрон , вырабатываемый слизистой 12-перстной кишки, а также адреналин (норадреналин). Эмоциональные реакции, связанные с повышением тонуса симпатического отдела вегетативной нервной системы, также тормозят желудочную секрецию. Однако не все эмоциональные реакции и эмоциональное возбуждение одинаково влияют на секрецию желудочного сока. Такие реакции, как стресс, ярость могут у отдельных людей вызывать как активацию, так и торможение выделения желудочного сока. Страх и тоска – угнетают секрецию желудочного сока.

Характер и количество желудочного сока зависит от вида пищи. В этом важную роль играют механизмы регуляции. Так, при приеме мяса (белковая пища) в первый час желудочная секреция возрастает и достигает своего максимума к 2 часам. Это происходит за счет рефлекторных реакций, связанных с деятельностью полости рта (вкусовые, органолептические свойства мяса) и белков – бульоны, получаемые при их переваривании в желудке, обладают такими свойствами. Далее секреция желудочного сока начинает постепенно тормозиться и заканчиваться где-то через 8 часов от начала. На углеводную пищу (например, хлеб) реакция относительно выражена в первый час, что связано с теми же причинами, что и на мясо (рекфлекторное выделение желудочного сока на пищевые компоненты, находящиеся в полости рта и желудке). Затем секреция резко уменьшается и на невысоком уровне длится около 10 часов. При действии молока (жира) наблюдается две фазы: тормозная и возбуждающая. Максимум секреции развивается только на третьем часе и может продолжаться до 6 часов.

Секреторная функция желудочных желез имеет не только чисто пищеварительные задачи, но и обеспечивает некоторые другие реакции организма, связанные с нейтральными мукополисахаридами, сиаломуцинами и гликопротеинами (что составляет основу слизи), о чем я Вам говорил выше.

Кислотность желудочного сока у грудных детей ниже, чем у взрослых и связана больше не с соляной, а молочной кислотой. Она минимальна при вскармливании грудным молоком, но увеличивается при смешанном кормлении. Протеолитическая активность желудочного сока с периода новорожденности до конца 1-го года жизни увеличивается в 3 раза, но все равно остается в 2 раза ниже, чем у взрослых. Желудочный сок новорожденных имеет относительно высокую липолитическую активность.

Моторная деятельность желудка. Желудок хранит, согревает, смешивает, размельчает, приводит в полужидкое состояние, сортирует и продвигает по направлению к 12-перстной кишке содержимое с различной скоростью и силой. Все это свершается благодаря двигательной функции, обусловленной сокращением его гладкомышечной стенки. Вне фазы пищеварения желудок находится в спавшем состоянии, без широкой полости между его стенками. Через 45-90 минут периода покоя возникают периодические сокращения желудка, длящиеся 20-50 минут (голодная периодическая деятельность). При наполнении пищей он приобретает форму мешка, одна сторона которого переходит в конус.

Когда желудок наполнен, его моторная функция складывается из нескольких видов движений. В начальный период сокращения возникают перистальтические волны . Они распространяются от пищевода к пилорическому отделу желудка со скоростью 1см/с, длятся 1,5 с и охватывают 1-2 см желудочной стенки. В пилорической части желудка длительность волн составляет 4-6 в минуту и ее скорость возрастает до 3-4 см/с. Эти низкоамплитудные перистальтические движения способствуют перемешиванию пищи с желудочным соком и перемещению его небольших порций в тело желудка. Внутри пищевого комка продолжается расщепление углеводов амилазой слюны. Эти движения в целом продолжаются где-то в пределах одного часа. Периодически возникают сильные и частые сокращения, которые более активно перемешивают пищу с ферментами желудочного сока и перемещают содержимое желудка. Перистальтические волны в пилорическом отделе получили название пропульсивные сокращения. Они обеспечивают эвакуацию содержимого в 12-перстную кишку. Эти волны возникают с частотой 6-7 за минуту.

Состояние и деятельность мускулатуры желудка рефлекторно изменяется при раздражении ротовой полости пищей и отвергаемыми веществами. Употребление жидких и полужидких пищевых веществ и психическое возбуждение рефлекторно тормозят движения желудка и запирают пилорический сфинктер. Твердые пищевые вещества вызывают рефлекторным путем уменьшение движений желудка с рецепторов полости рта.

Жевание сопровождается рефлекторными тоническими сокращениями мускулатуры желудка, а глотание – торможением и ослаблением тонуса гладкой мышцы желудка. Сила сокращений желудка и степень повышения тонуса его мускулатуры зависит от интенсивности жевания и исходного состояния его мускулатуры. Чем больше объем проглатываемого куска, тем больше торможение сокращений желудка.

В обычных условиях пищеварения сокращения желудка возникают в результате механического раздражения и растяжения его стенок пищей. Это воспринимается отростками нейронов нервных сплетений, находящихся в межмышечном и подслизистом слое. Блуждающий нерв усиливает, а симпатический угнетает моторику желудка.

Гуморальными возбудителями моторики желудка являются гастроинтестинальные гормоны – гастрин, мотилин. Моторика усиливается под влиянием серотонина, инсулина. Глюкагон, а также секретин и холецистинин под влиянием кислого содержимого желудка угнетают моторику желудка и эвакуацию пищи из него. Также действуют адреналин, норадреналин, энтерогастрон.

Переход пищи из желудка в 12-перстную кишку осуществляется порционно во время сильных сокращений антрального отдела. Пилорический сфинктер препятствует обратному забрасыванию химуса в желудок. При пустом желудке пилорический сфинктер открыт. Во время пищеварения он периодически открывается и закрывается. Причиной открытия сфинктера является раздражение слизистой оболочки привратиника соляной кислотой. Часть пищи в это время переходит в 12-перстную кишку и реакция в ней вместо щелочной становится кислой, что и вызывает рефлекторное сокращение мускулатуры привратиника и сфинктер закрывается. Это наблюдается при введении жира в 12-перстную кишку, что способствует его задержанию в желудке.

Для перехода пищи из желудка в 12-перстную кишку важны также такие факторы, как консистенция желудочного содержимого (жидкая или полужидкая пища уходит из желудка). Осмотическое давление химуса (гипертонические растворы задерживают эвакуацию и покидают желудок только после разбавления их желудочным соком до концентрации изотонических) и степень наполнения 12-перстной кищки (при ее растяжении эвакуация из желудка задерживается и может совсем прекратиться). В желудке долго задерживается плохо пережеванная и жирная пища. Блуждающий нерв, а также энтерогастрин усиливают переход химуса, симпатический нерв и энтерогастрин – тормозят его.

Содержимое желудка может покидать его и в обратном направлении, Это связано с особенностью работы кардиального сфинктера. Комок пищи, попадая в нижний конец пищевода, раздражает его слизистую, что вызываеи рефлекторное раскрытие кардиального сфинктера, который у взрослых всегда зажимает вход в желудок, поэтому содержимое желудка не может выпасть даже при переворачивании субъекта вниз головой. Сокращение кардиального сфинктера поддерживается рефлекторно со стороны желудка. У маленьких детей отсутствует тонус кардиального сфинктера и поэтому при переворачивании ребенка вниз головой содержимое желудка выбрасывается назад в ротовую полость. Возможен и другой вариант такой реакции. В случае раздражения токсинами или метаболитами рецепторов желудочно-кишечного тракта возникает тошнота - ощущение, связанное с деятельностью центральной нервной системы при значительном повышении возбудимости ретикулярной формации. Тошнота предшествует рвоте и сопровождается вегетативными расстройствами (саливацией, увеличением потоотделения).Рвота – защитная реакция, возникающая при возбуждении рвотного центра, структур ретикулярной формации продолговатого мозга, а также импульсации от рецепторов желудочно-кишечного тракта и вестибулярного аппарата. Она может быть обусловлена обонятельными, зрительными, вкусовыми раздражениями, которые возбуждают рвотный центр при повышении внутричерепного давления. Эфферентные влияния по волокнам блуждающего нерва и частично чревного, передаются кишечнику, желудку, пищеводу, а также моторным нервам к мышцам брюшной стенки и диафрагмы. При рвоте поднимается кость и гортань, открывается верхний пищеводный сфинктер, закрывается глотка, поднимается мягкое небо с закрытием хоан. Затем начинается сильное сокращение диафрагмы и брюшной стенки, наконец, расслабляется нижний пищеводный сфинктер и содержимое желудка выбрасывается через пищевод. Акту рвоты предшествует возникновение антиперистальтики, тошнота. Антиперистальтические волны возникают в дистальных отделах пищеварительного тракта и распространяются по тонкой кишке со скоростью 2-3 см/с, возвращая кишечное содержимое в 12-перстную кишку и желудок за 3-5 минут. Рвота возникает рефлекторно при раздражении рецепторов пищеварительного канала и автоматически – при действии через кровь некоторых веществ (токсинов) на нервный центр. Иногда рвоту вызывают сознательно, специально с целью освобождения желудка (например, при отравлениях).

Бывают случаи, когда моторная деятельность желудка расстроена и осуществляется медленно. Важно иметь в виду, что плохое опорожнение желудка – это фактор риска язвообразования.

Моторная периодика желудка натощак у новорожденных отсутствует, что связано с незрелостью нервных регуляторных механизмов. Эвакуация содержимого желудка после кормления ребенка грудным молоком происходит за 2-3 часа. Это определяет частоту кормлений. Питательная смесь с коровьим молоком того же объема при искусственном вскармливании задерживается в желудке дольше – 3-4 часа. Увеличение в пище количества белков и жиров замедляет эвакуацию из желудка до 4,5 –6,5 часов. У грудных детей более выражено торможение эвакуации белками, а у подростков и взрослых – жирами.

Переработка пищи начинается уже в полости рта, где происходит ее измельчение, смачивание слюной и формирование пищевого комка. Пища находится в полости рта у человека в среднем около 15-18 секунд. Находясь во рту, пища раздражает вкусовые, тактильные и температурные рецепторы, в результате чего рефлекторно возбуждается секреция слюнных, желудочных и поджелудочных желез и осуществляются двигательные акты жевания и глотания.

Импульсы от вкусовых рецепторов по афферентным волокнам язычной ветви тройничного, лицевого и языкоглоточного нервов поступают в ЦНС. Эфферентные влияния возбуждают секрецию слюнных, желудочных и поджелудочной желез, желчевыделение, изменяют моторную деятельность пищевода, желудка, проксимального отдела тонкой кишки, влияют на кровоснабжение органов пищеварения, рефлекторно усиливают расходы энергии, необходимой для переработки и усвоения пищи (специфическое динамиче­ское действие пищи). Следовательно, несмотря на кратковременность пребывания пищи в полости рта (в среднем 15-18 с), с ее рецепторов поступают пусковые влияния почти на весь пищеварительный тракт. Особенно важны раздражения рецепторов языка, слизистой оболочки рта и зубов в осуществлении пищеварительных процессов в самой полости рта. Здесь пища в процессе жевания измельчается, смачивается и перемешивается со слюной, растворяется (без чего невозможны оценка вкусовых качеств пищи и ее гидролиз); здесь же формируется ослизненный пищевой комок, предназначенный для глотания.

Жевание . Пища принимается в виде кусков, смесей различного состава и консистенции или жидкостей. В зависимости от этого она либо подвергается механической и химической обработке в полости рта, либо сразу проглатывается. Процесс механической обработки пищи между верхними и нижними рядами зубов с помощью движения нижней челюсти относительно верхней называется жева­нием. Жевательные движения осуществляются сокращениями жевательных и мимических мыщц, мыщц языка.

У взрослого человека имеется два ряда зубов. В каждом ряду с каждой стороны имеются резцы (2), клыки (1), малые (2) и большие коренные зубы (3). Резцы и клыки откусывают пищу, малые коренные зубы ее раздавливают, большие коренные зубы расти­рают. Резцы могут развивать давление на пищу 11-25 кг/см 2 , коренные зубы - 29-90 кг/см. Акт жевания осуществляется рефлекторно, имеет цепной характер, автоматизированные и произвольные компоненты.

Слюноотделение. Слюна продуцируется тремя парами крупных слюнных желез и множеством мелких железок языка, слизистой оболочки неба и щек. Из желез по выводным протокам слюна поступает в полость рта. В зависимости от набора и интенсивности секреции разных гландулоцитов в железах они выделяют слюну разного состава. Околоушные и малые железы боковых поверхностей языка , содержащие большое количество серозных клеток, секретируют жидкую слюну с высокой концентрацией хлоридов натрия и калия и высокой активностью амилазы. Секрет поднижнечелюстной железы (смешанный) богат органическими веществами, в том числе муцином, содержит амилазу, но в меньшей концентрации, чем слюна околоушной железы. Слюна подъязычной железы (смешанная) еще более богата муцином, имеет выраженную щелочную реакцию, высокую фосфатазную активность. Секрет слизистых желез, расположенных в корне языка и неба , особенно вязок из-за высокой концентрации муцина. Здесь же есть и мелкие смешанные железы.

Состав и свойства слюны . Слюна - это смешанный секрет всех слюнных желез полости рта. Состав слюны зависит от скорости ее секреции и вида стимуляции саливации. Состав слюны сложен и меняется в зависимости от свойств принимаемой пищи, вида стимулятора слюновыделения. Муцин склеивает пищевые частицы в пищевой комок, который, будучи покрыт слизью, легче проглатывается. Этому способствует также пенообразование. Слизь слюны выполняет и защитную функцию, покрывая нежную слизистую оболочку рта и пищевода. Слюна содержит несколько ферментов: α-амилазу, α-глюкозидазу.

Гидролиз углеводов, осуществляемый с помощью этих ферментов, из-за кратковременности пребывания пищи в полости рта происходит в основном внутри пищевого комка уже в желудке. Действие карбогидраз слюны прекращается под влиянием кислой реакции желудочного сока. Активность протеолитических фермен­тов значительно ниже, а их роль в пищеварении взрослого человека невелика, однако эти ферменты имеют значение в санации по­лости рта. Так, мурамидаза (лизоцим) слюны обладает высокой бактерицидностью.

В сутки количество слюны может достигать у человека 1000-1500 мл, колеблясь в зависимости от пищи. Количество и состав слюны адаптированы к виду принимаемой пищи и режиму питания. На пищевые вещества выделяется более вязкая слюна, и ее тем больше, чем суше пища; на отвергаемые вещества и горечи - значительное количество жидкой слюны. Адаптация слюноотделения обеспечивается регуляторными воздей­ствиями на слюнные железы.

Не пищеварительные функции слюны . Кроме участия в обработке пищи и формировании пищевого комка, слюне принадлежат важные не пищеварительные функции. Она смачивает слизистую полости рта, что совершенно необходимо для нормального осуществления речевой функции. Кроме того, в слюне растворяются вещества пищи, что способствует проникновению их к рецепторам вкусового анализатора. У некоторых животных слюноотделение участвует в терморегуляции (собаки). Со слюною выделяются некоторые вещества (свинец, ртуть и д.).

Регуляция слюноотделения . Вне приема пищи небольшое количество слюны выделяют подъязычные, щечные и поднижнечелюстные железы человека. Прием пищи и связанные с ним факторы условно- и безусловно рефлекторно возбуждают слюноотделение. Латентный период слюноотделения зависит от силы пищевого раз­дражителя и возбудимости пищевого центра и составляет 1-30 с. Слюноотделение продолжается весь период еды и почти полностью прекращается вскоре после ее окончания. На стороне жевания слюны выделяется больше и с более высокой активностью амилазы, чем на противоположной стороне. Слюноотделение продолжается в течение всего времени, пока действует раздражитель и прекращается по окончании его действия. В продолговатом мозгу в области ядер лицевого и языкоглоточного нерва лежит центр слюноотделения. При электрическом раздражении этой области возникает обильная секреция слюны.

Болевые раздражения, отрицательные эмоции (страх) тормозят слюноотделение. Снижение секреции слюнных желез называется гипосаливацией (гипосиалия). Она может вызвать многие нарушения, способствовать развитию микрофлоры во рту и быть причиной скверного запаха изо рта (есть и другие причины этого явления). Длитель­ное снижение слюноотделения может быть причиной трофических нарушений слизистой оболочки рта, десен, зубов. Избыточное слю­ноотделение - гиперсаливация - сопровождает многие патологические состояния.

Глотание. Жевание завершается глотанием - переходом пищевого комка из полости рта в желудок. Глотание возникает в результате раздражения чувствительных нервных окончаний тройничного, гортанных и языкоглоточного нервов. По афферентным волокнам этих нервов импульсы поступают в продолговатый мозг, где расположен центр глотания . От него импульсы по эфферентным двига­тельным волокнам тройничного, языкоглоточного, подъязычного и блуждающего нервов достигают мышц, обеспечивающих глотание. Доказательством рефлекторного характера глотания служит то, что если обработать корень языка и глотку раствором кокаина и «выключить» таким образом их рецепторы, то глотание не осуще­ствится. Деятельность бульбарного центра глотания координируется двигательными центрами среднего мозга, коры больших полушарий. Бульварный центр находится в тесной связи с центром дыхания, тормозя его при глотании, что предотвращает попадание пищи в воздухоносные пути.

Рефлекс глотания состоит из трех последовательных фаз: I-ротовой (произвольной); II-глоточной (быстрой, короткой непроизвольной); III - пищеводной (медленной, длительной непроизвольной) Рис.., видео

Пищеварение в желудке, фазы желудочной секреции

Пищеварительными функциями желудка являются депонирование, механическая и химическая обработка пищи и постепенная порционная эвакуация содержимого желудка в кишечник. Пища, находясь в течение нескольких часов в желудке, набухает, разжижается, многие ее компоненты растворяются и подвергаются гидролизу ферментами слюны и желудочного сока.

Амилаза слюны действует на углеводы пищи, находящиеся в центральной части пищевого содержимого желудка, куда еще не диффундировал желудочный сок, прекращающий действие амилазы. Ферменты желудочного сока действуют на белки пищевого содержимого в зоне непосредственного контакта со слизистой оболочкой желудка и на небольшом удалении от нее, куда диффундировал желудочный сок.

Глубина проникновения желудочного сока зависит от его количества и свойств, от характера принятой пищи. Вся масса пищи в желудке не смешивается с соком. По мере разжижения и хими­ческой обработки пищи ее слой, прилегающий к слизистой оболоч­ке, движениями желудка перемещается в антральную часть, откуда пищевое содержимое эвакуируется в кишечник. Таким образом, пищеварение в полости желудка осуществляется некоторое время за счет слюны, но ведущее значение имеет секреторная и моторная деятельность самого желудка.

Секреторная функция желудка. Образование, состав и свойства желудочного сока. Желудочный сок продуцируется железами желудка, расположенными в его слизистой оболочке. Она покрыта слоем цилиндрического эпителия, клетки которого секретируют слизь и слабощелочную жидкость. Слизь секретируется в виде густого геля, который покрывает равномерным слоем всю слизистую оболочку.

На поверхности слизистой оболочки видны мелкие впадинки - желудочные ямки. Общее их количество достигает 3 млн. В каж­дую из них открываются просветы 3-7 трубчатых желудочных желез. Различают три вида желудочных желез: собственные желе­зы желудка, кардиальные и пилорические.

Собственные железы желудка располагаются в области тела и дна желудка. Фундальные железы состоят из трех основных типов клеток: главные клетки - секретирующие пепсиногены , обкладочны е - соляную кислоту и добавочные - слизь. Соотношение разных типов клеток в железах слизистой оболочки различных отделов же­лудка неодинаково.

Ведущее значение в желудочном пищеварении имеет желудочный сок, вырабатываемый фундальными железами.

За сутки желудок человека выделяет 2-2,5 л желудочного сока. Он представляет собой бесцветную прозрачную жидкость, содержащую соляную кислоту (0,3-0,5%) и поэтому имеющую кислую реакцию (рН 1,5-1,8). Величина рН содержимого желудка значительно выше, так как сок фундальных желез частично нейтрализуется принятой пищей. Параметры кислотности желудочного сока очень индивидуальны и оценены по отношению к «средним величинам» быть не могут.

Главные клетки желудочных желез синтезируют несколько пепсиногенов, которые при активации путем отщепления от них полипептида образуется несколько пепсинов.

В настоящее время комиссией по ферментам Международного биохимического союза официально утверждены 4 желудочных фермента группы пептидогидролаз:

1. Пепсин А. Название « пепсин» объединяет большую группу ферментов, обладающих протеолитической активностью при кислой реакции среды. Оптимум протеазного действия пепсина находится при рН 1,5-2. Один грамм фермента в течение 2-х часов способен створаживать 100000 л. молока или растворить 2000 л. желатины.

2. Гастриксин - является ферментом желудочного сока человека, обладает максимальной протеолитической активностью при рН 3,2: близок по специфичности к пепсину. Гастриксин активнее, чем пепсин, гидролизует хромопротеиды (Hb). Пепсин и гастриксин обеспечивают вместе не менее 95% протеолитической активности желудочного сока. Соотношение между ними колеблется от 1:1,5 до 1:6.

3. Пепсин В - в 140 раз больше других ферментов растворяет желатиназу.

4. Реннин (химозин, сычужный фермент ) - образуется из профермента. Продолжает протеазное действие пепсина. В отличие от последнего реннин способен инактивировать рибонуклазу. В желудочном соке детей не обнаружен.

Желудочный сок содержит также такие ферменты, как лизоцим , который придает соку бактерицидные свойства, муколизин, карбоангидразу, уреазу и др. Сок обладает небольшой липолитической активностью, происхождение которой неясно.

Функции слизи в желудке многообразны.

1) Защитная функция слизи. Ее выполняет фракция нерастворимой слизи, из которой формируется двухкомпонентный защитный слизистый барьер Холлендера. Слой Холлендера препятствует непосредственному контакту содержимого полости желудка со слизистой оболочкой, способен адсорбировать и ингибировать пепсин, нейтрализовать соляную кислоту благодаря своим буферным свойствам. Таким образом, слизистая оболочка достаточно надежно защищена от механического и химического повреждения и самопереваривания.

2) Слизь способна стимулировать и ингибировать протеолитические и липолитические ферменты.

3) Способствует усвоению В 12 (за счет антианемического фактора Кастла).

4) Связывает вирусы (сиаломуцин).

5) Участвует в процессе выведения HCl, образуя защитные капсулы для капель кислоты.

6) Ингибирует и стимулирует моторику желудка.

Фазы желудочной секреции. Регуляция желудочной секреции носит сложный характер. Незадолго до приема пищи, во время приема и после, него желудочная секреция усиливается под действием регуляторных факторов. Существуют три перекрывающиеся во времени фазы желудочной секреции – мозговая, желудочная и кишечная .

Мозговая фаза начинается с выработки желудочного сока под действием условных рефлексов. Ожидание пищи или ее вид сопровождается не только выделением слюны, но и желудочного сока. При попадании пищи в рот безусловно рефлекторно возбуждаются вкусовые и обонятельные рецепторы, что усиливает секрецию. Центры секреторных рефлексов лежат в промежуточном мозге, лимбической коре и гипоталамусе. От них возбуждение поступает к желудку по волокнам блуждающего нерва. Следовательно, мозговая фаза носит сложнорефлекторный характер, она обеспечивает примерно 20% секреции панкреатического сока в ответ на прием пищи.

Секреция в мозговую фазу зависит от возбудимости пищевого центра и может легко тормозиться при раздражении различных внешних и внутренних рецепторов. Так, плохая сервировка стола, неопрятность места приема пищи снижают и тормозят желудочную секрецию. Оптимальные условия приема пищи положительно влияют на желудочную секрецию. Прием в начале еды сильных пищевых раздражителей повышает желудочную секрецию в первую фазу.

Желудочная фаза . При поступлении пищи в желудок начинается желудочная фаза сокоотделения. Она может составлять несколько часов. Эта фаза регулируется блуждающим нервом, ацетилхолином, гистамином и гастрином. Выделение гастрина усиливается в присутствии аминокислот, дипептидов и алкоголя, а также при умеренном растяжении антрального отдела желудка. С кровью гастрин приносится к клеткам, выделяющим секрет, и усиливает их деятельность. Желудочная фаза обеспечивает 5–10% секреции панкретатического сока в ответ на прием пищи.

Кишечная фаза . Последняя фаза желудочной секреции – кишечная. Во время кишечной фазы секреция сока вначале возрастает, затем снижается. Повышение секреции обусловлено поступлением в двенадцатиперстную кишку свежей порции пищи, не успевшей пропитаться кислотой. В дальнейшем в двенадцатиперстную кишку начинает поступать кислый химус, и когда дуоденальное содержимое приобретает рН<4 секреция желудочного сока угнетается. Предполагают, что это угнетение связано с выделением из слизистой двенадцатиперстной кишки гормона секретина. Секретин является антагонистом гастрина. Особенно резкое торможение желудочной секреции вызывает поступление в двенадцатиперстную кишку жирного химуса. В кишечной фазе секретируется примерно 80% панкреатического сока в ответ на прием пищи.

Моторная функция желудка. Во время и в первые минуты после приема пищи желудок расслабляется - наступает пищевая рецептивная релаксация желудка , которая способствует депонированию пищи в желудке и его секреции. Спустя некоторое время в зависимости от вида пищи сокращения усиливаются, при этом наименьшая сила сокращения отмечается в кардиальной части желудка и наибольшая - в антральной. Сокращения желудка начинаются на большой кривизне в непосредственной близости от пищевода, где находится кардиальный водитель ритма. Второй водитель ритма локализован в пилорической части желудка.

После приема пищи и в зависимости от ее вида параметры мо­торной деятельности желудка приобретают характерную динамику. В течение первого часа перистальтические волны слабые, в дальнейшем они усиливаются (в пилорическом отделе увеличиваются их амплитуда и скорость распространения), проталкивая пищу к выходу из желудка. Давление в пилорическом отделе повышается, открывается сфинктер привратника (пилорический сфинктер), и порция желудочного содержимого переходит в двенадцатиперстную кишку. Оставшееся (большее) количество его возвращается в проксимальную часть пилорического отдела желудка. Такие движения желудка обеспечивают пере­мешивание и перетирание (фрикционный эффект) пищевого содержимого, его гомогенизацию. Характер, интенсивность, временная динамика моторики зависят от количества и вида пищи, от эффективности ее переваривания в желудке и кишечнике, обеспечивается регуляторными механизмами.

Регуляция моторики желудка. Раздражение блуждающих нервов и выделение АХ усиливают моторику желудка : увеличивают ритм и силу сокращений, ускоряют движение перистальтических волн. Влияния блуждающих нервов могут оказывать и тормозной эффект: рецептивная релаксация желудка, снижение тонуса пилорического сфинктера. Раздражение симпатических нервов и активация α-адренорецепторов тормозят моторику желудка : уменьшают ритм и силу его сокращений, скорость движения перистальтической волны. Двунаправленные влияния осуществляются пептидергическими нейронами.

Названные типы влияний осуществляются рефлекторно при раздражении рецепторов рта, пищевода, желудка, тонкой и толстой кишки. Замыкание рефлекторных дуг осуществляется на различных уровнях ЦНС, в периферических симпатических ганглиях и интрамуральной нервной системе.

В регуляции моторики желудка велико значение гастроинтестинальных гормонов. Моторику желудка усиливают гастрин, мотилин, серотонин, инсулин, а тормозят - секретин, ХЦК, глюкагон, ЖИП, ВИП. Механизм их влияний на моторику прямой (не­посредственно на мышечные пучки и миоциты) и опосредованный через интрамуральные нейроны. Моторика желудка зависит от уровня его кровоснабжения и сама влияет на него, изменяя со­противление кровотоку при сокращениях желудка.

Эвакуация содержимого желудка в 12-перстную кишку. Скорость эвакуации пищи из желудка зависит от многих фак­торов: объема, состава и консистенции, величины осмотического давления, температуры и рН содержимого желудка, градиента давления между полостями пилорического отдела желудка и двенадцатиперстной кишки, состояния сфинктера привратника, аппетита, с которым принималась пища, состояния водно-солевого гомеостаза и ряда других причин. Пища, богатая углеводами, при прочих равных условиях быстрее эвакуируется из желудка, чем богатая белками. Жирная пища эвакуируется из него с наименьшей скоростью. Жидкости начинают переходить в кишку сразу после их поступления в же­лудок. Время полной эвакуации смешанной пищи из желудка здорового взрослого человека составляет 6-10 ч.

Регуляция скорости эвакуации содержимого желудка осуществляется рефлекторно при активации рецепторов желудка и двенадцатиперстной кишки. Раздражение механорецепторов же­лудка ускоряет эвакуацию его содержимого, а двенадцатиперстной кишки - замедляет. Из химических агентов, действующих на сли­зистую оболочку двенадцатиперстной кишки, значительно замед­ляют эвакуацию кислые (рН меньше 5,5) и гипертонические рас­творы, 10 % раствор этанола, глюкоза и продукты гидролиза жира. Скорость эвакуации зависит также от эффективности гидролиза питательных веществ в желудке и тонкой кишке; недостаточность гидролиза замедляет эвакуацию.

Следовательно, желудочная эвакуация «обслуживает» гидролитический процесс в двенадцатиперстной и тонкой кишке и в зависимости от хода его с различной скоростью «загружает» основной «химический реактор» пищеварительного тракта - тонкую кишку.