(3) Psühhoemotsionaalne labiilsus „Psühho-emotsionaalse labiilsuse“ all peame silmas emotsionaalsete reaktsioonide liikuvust, mida peame vigaseks – hirm, enesetähtsus, enesehaletsus. See efekt kinnitab veel kord, et kogunemispunkti asukoht

"Funktsionaalne" värvimine

"FUNKTSIONAALNE" TRANTSENDENTS

„FUNKTSIONAALNE” ÜLEMINE Niisiis esitatakse konkreetse masina täiuslikkuse aste pidevalt proportsionaalsena selle automatiseerituse astmega. Kuid masina automatiseerimiseks peate loobuma paljudest selle töövõimalustest. To

Funktsionaalne ilu

Funktsionaalne ilu Selles pikas keha kui eksponentsiaalse väärtuse, funktsionaalse keha sakraliseerimise protsessis, see tähendab keha, mis ei ole enam “liha”, nagu usulises nägemuses, ega ka tööjõud, nagu tööstusloogika dikteerib, vaid on võetud. selle sisse

NOORUS: MÕJUTAD LABIILSUST JA PSÜÜHILIST ÜMBERSTRUKTURUMIST Bioloogiline küpsemine noorukieas, millega kaasneb suurenenud soov ja kiired füüsilised, kognitiivsed ja sotsiaalsed muutused, on kaitse- ja

Küsimused: 1. Mõisted erutatavate kudede kohta.

2. Eluskoe põhiomadused.

1. Ergutavad kuded võivad olla kolmes peamises olekus: füsioloogiline puhkus, erutus ja inhibeerimine. Üleminek ühest olekust teise toimub kvalitatiivsete muutuste kuhjumise tulemusena kiiresti, spasmiliselt.

Ergastus- see on koe üleminek puhkeolekust konkreetsele reaktsioonile, mida iseloomustavad mitmed üldised (mittespetsiifilised) ja spetsiifilised märgid.

Ergutamisel on kaks vormi: lokaalne mittelevitav ja impulsslainelaadne levik.

Ergastuse leviku bioloogiline tähtsus seisneb selles, et see tagab ergastava koe funktsionaalse toime, aktiveerides selle tervikuna.

Pidurdamine- ergastamisest põhjustatud aktiivne protsess, mis väljendub ergastusprotsessi nõrgenemises või mahasurumises. Sellel on keha, eriti närvisüsteemi kaitsev väärtus.

Ergutuse tekkimiseks on vajalik ärritunud koe ärritus. Ärritus- ärritaja kokkupuute protsess eluskoega. Stiimul- tegur, mis võib erutuvates kudedes reaktsiooni esile kutsuda. Ärritajad jagunevad: füüsikalisteks (elektrivool, mehaaniline, temperatuur jne), keemiliseks (happed, leelised jne), füüsikalis-keemilisteks (osmootne, pH jne). Bioloogiliste omaduste järgi võib stiimuleid liigitada spetsiifilisteks (adekvaatseteks) ja mittespetsiifilisteks (ebapiisavateks). Tugevuse poolest võivad stiimulid olla alamlävi, lävi ja ülelävi.

Ärrituse seadused.

1. Ärrituse tugevuse seadus - mida suurem on stiimuli tugevus, seda kõrgem (teatud piirini) ergastatava koe reaktsioon.

2. Ärritaja toime kestuse seadus – ärritaja võib olla küllaldase tugevusega, kuid mõjuda koele lühiajaliselt. Kroonaksia - lühim ajavahemik, mille jooksul 2 reobaasist koosnev vool põhjustab koes ergastuse.

3. Ärrituse gradiendi (suurenemise kiiruse) seadus – mida suurem on ärrituse gradient, seda tugevam (teatud piirini) ergastatava koe reaktsioon.

2. Eluskoe peamised omadused on: erutuvus, juhtivus, tulekindlus, labiilsus, ärrituse optimaalne ja pessimum, parabioos.

Erutuvus- eluskoe võime reageerida stiimuli toimele, muutes füsioloogilisi omadusi ja ergastusprotsessi toimumist.

Juhtivus- eluskoe võime ergastust läbi viia.

Tulekindlus- kudede erutatavuse ajutine vähenemine, mis tekib pärast selle stimuleerimist. Tulekindlus võib olla absoluutne või suhteline.

Labilsus ehk funktsionaalne liikuvus- kiirus, millega individuaalse ergastusimpulsi täisperiood koes tekib ja lõpeb. Labilisuse mõõtmiseks on välja pakutud indikaator – labiilsuse mõõt.

Labilisuse mõõt- see on maksimaalne ergastusimpulsside arv, mis tekib 1 sekundi jooksul vastuseks samale maksimaalsele arvule stiimulitele.

Optimaalne(parim) - kõige soodsam stimulatsiooni rütm.

Pessimum(halvim) - kudede aktiivsuse nõrgenemine liiga tugeva või sagedase stimulatsiooni tõttu.

Parabioos(gr. para near, about + biosis life) - ergastatava koe reaktsioon stiimulite mõjule (teatud tugevuse ja toimeajaga), millega kaasnevad pöörduvad muutused selle põhiomadustes - erutuvuses ja juhtivuses. Parabioosi kontseptsiooni ja teooria töötas välja N.E. Vvedenski. Parabioos läbib arenemise ajal kolm faasi: võrdsustav, paradoksaalne ja inhibeeriv.

Tasandusfaas- identne koe reaktsioon tugevatele ja nõrkadele stiimulitele. Paradoksaalne faas - nõrgale stiimulile reageeritakse rohkem kui tugevale. Pidurdamise faas - kude kaotab oma võime reageerida mis tahes tugevusega stiimulitele.

Kirjandus: 1, lk. 260-297, 2, lk. 38-76

Enesetesti küsimused:

1. Millistes olekutes võivad eluskuded olla?

2. Mis on füsioloogiline puhkus?

3. Mis on põnevus, millised märgid seda iseloomustavad?

4. Millised on ärrituse seadused?

5. Mis on ärritajad ja nende liigid?

6. Millised omadused on eluskudedele omased?

7. Mis on parabioos, selle faasid?

Erutuvuse muutused erutuse korral

Ergutatavus ergastatavates kudedes muutub ergutamise ajal vastavalt teatud mustrile (vt joonis 1)

Joonis 1 Ergutavuse muutuste kõver ühe ergastustsükli jooksul.

Nimetused: 1. Varjatud lisamise periood; 2 – absoluutse tulekindluse faas (absoluutne erutumatus); 3 – suhtelise tulekindluse faas; 4 – üleloomulik periood; 5 ebanormaalne periood.

ajal varjatud komplemendi periood erutuvuse tase erututavates kudedes suureneb, mis väljendub erutuvuse lävede vähenemises selles ergastuse etapis.

ajal absoluutsed tulekindlad faasid erutuvus väheneb 0-ni. See tähendab, et selle aja jooksul ei saa erututav kude mis tahes tugevusega stiimulite mõjul täiendava ergastusega reageerida.

IN suhtelise tulekindla faasi ajal erutuvus hakkab järk-järgult suurenema, kuid jõuab algtasemeni alles ergastuse arengu viimases etapis. Selle aja jooksul võib erutuvates kudedes tekkida täiendav erutus. Selleks on aga vaja kasutada stiimuleid, mis ületavad erutuvuse läve.

IN ülenormaalne periood erutuvus suureneb, mis kajastub erutuvuse läve vähenemises selle aja jooksul.

Lõpuks sees ebanormaalne periood erutuvus väheneb veidi. Ergutavuse lävede hindamisel sellel ajavahemikul täheldatakse tõusu.

Esitatud kõver saadi paarisstiimuli meetodil. Selle meetodi rakendamisel toimib esimene stiimul koe seisundit kujundava ärritajana (kondensatsioonistiimul) ja teine ​​koe seisundit paljastava stiimulina - testimisstiimul.

Juhtivus erutuvad kuded – koe võime ergastust läbi viia (levitada). Närvikoel on väga kõrge juhtivus, lihas- ja näärmekoel on aga madalam juhtivus. Juhtivust mõõdetakse meetrites/sekundis.

Näiteks skeletilihaskoe juhtivus on 3–5 meetrit sekundis; silelihaskoe juhtivus on 0,02-0,1 m/sek, närvikoe - 0,5-120 m/sek. Sõltuvalt närvikiudude tüübist.

Juhtivust hinnatakse stimulatsioonimeetodite ja ergastuse elektrofüsioloogiliste ilmingute registreerimisega.

Labiilsus– termin, mis tuleneb ladina tüvest labilis – liikuv. Labiilsus on omadus, mis peegeldab erutuvate kudede funktsionaalset liikuvust. Selle kontseptsiooni pakkus välja kuulus vene füsioloog, I. M. Sechenovi õpilane N. E. Vvedensky. N. E. Vvedensky definitsiooni kohaselt on labiilsus "nende elementaarsete reaktsioonide suurem või väiksem kiirus, mis kaasnevad antud aparaadi füsioloogilise aktiivsusega". Labilsuse mõõt on maksimaalne võimalik elementaarsete ergastustsüklite arv, mida erututav kude suudab ajaühikus vastavalt esitatud stiimuli sagedusele reprodutseerida. Kui stiimuli sagedus ületab ergastava koe labiilsuse mõõtu, ilmneb viimases pärssimise nähtus. Pidurdamine täidab sel juhul kaitsvat-taastavat funktsiooni.

Kontraktiilsuse ja sekretsioonivõime omadused on puhtalt privaatsed, omased peamiselt lihaskoele (kontraktiilsus) ja näärmekoele. Nendest omadustest räägime hiljem, füsioloogia vastavaid sektsioone uurides.

Ergutavate kudede seisundid: funktsionaalne puhkus, aktiivne olek

Rakkude ja kudede seisundid hõlmavad suhtelist füsioloogilist puhkust, aktiivset seisundit ja väsimust.

Suhteline füsioloogiline puhkus- see on kudede aktiivsuse minimaalne tase ärritavate ainete puudumisel. Suhtelist füsioloogilist puhkust iseloomustavad füsioloogilise aktiivsuse minimaalsed kõikumised. Organisatsiooni tasandil vastab see mõiste mõistele baasainevahetuse kiirus.

Aktiivne olek avaldub kahe peamise füsioloogilise protsessi – ergastuse ja pärssimise – erinevates vahekordades.

Ergastus– füsioloogiliste biokeemiliste ja biofüüsikaliste protsesside kompleks, mis viib rakkude ja kudede aktiveerimiseni. Ergastus avaldub kahes vormis – lokaalsed, mittelevivad ja levivad protsessid.

Pidurdamine– aktiivse oleku vorm, mis viib voolu ergutamise nõrgenemiseni või lakkamiseni. Inhibeerimine võib täita kahte funktsiooni: kaitsev-taastav ja koordineeriv. Inhibeerimine väljendub protsesside amplituudiomaduste vähenemises ja nende ajaparameetrite suurenemises. Kui koe aktiivsuse tingimused muutuvad, võib inhibeerimine anda teed ergastusele. Inhibeerimine ei nõua ergastusprotsessile üleminekuks taastumisprotsesside aktiveerimist. Inhibeerimine on ergastusprotsessi kõrval teisejärguline.

Väsimus väliselt meenutab see pidurdamist. See võib väljenduda protsesside amplituudiomaduste vähenemises ja nende ajaparameetrite suurenemises. Samal ajal erineb väsimusprotsessi olemus pidurdusprotsessist.

Väsimus- see on erutuvate rakkude ja kudede jõudluse ajutine vähenemine, mis tuleneb nende pikaajalisest või intensiivsest tegevusest ning on seotud plasti- ja energiaressursside ammendumisega, erinevate metaboliitide kuhjumisega neisse.

Väsimuse kõrvaldamiseks on vajalik taastumisperiood metaboliitide eemaldamiseks ning rakkude ja kudede energia- ja plastiressursside taastamiseks.

MITTE. Vvedensky (1886) tegi neuromuskulaarse preparaadi põhjal kindlaks, et närv, müoneuraalsed sünapsid ja lihased reageerivad erineva sagedusega läveülesele stimulatsioonile erinevalt. Nii selgus, et närv on võimeline reprodutseerima kõige laiemat sagedusega stimulatsiooni, keskmist taastoodab lihas ja kõige väiksemat sünapsid. Sellest järeldati, et erinevatel struktuuridel on erinev funktsionaalne liikuvus või labiilsus (ladina keelest labilis - libisev, ebastabiilne).

labiilsus - see on ergastusprotsesside kiirus ergastavates kudedes. N.E. Vvedensky pidas labiilsuse mõõduks ajaühikus (sekundis) reprodutseeritud ergastustsüklite maksimaalset sagedust. Seega, teades labiilsuse väärtust, on võimalik määrata ühe ergastustsükli kogukestus.

Labiilsus sõltub otseselt absoluutse tulekindluse faasist: mida lühem see on, seda suurem on labiilsus ja vastupidi. Seetõttu saab absoluutse tulekindluse väärtust teades arvutada mis tahes ergastava koe labiilsuse. Niisiis, närvides kestab see 0,001 sekundit ja sellest ka närvi tohutu labiilsus – 1000 impulssi/sek. Skeletilihastes on refraktaarne faas 0,004-0,005 sek ja labiilsus 250-300 impulssi/sek. Südame labiilsus on väga madal, ainult 3 impulssi sekundis, kuna on väga pikk refraktaarne faas (0,3 sek). Järelikult piirab absoluutne tulekindel faas koe labiilsust.

Siiski on tõestatud, et absoluutse refraktaarse intervalliga stimulatsiooni sagedusel toimub ainult 1 AP; kude reageerib ainult esimesele stiimulile ja ei reageeri järgmistele. See on tingitud asjaolust, et ülisagedased stiimulid pikendavad koes refraktaarsust ja tekib katoodne depressioon (pessimum) ning membraanipotentsiaali taastumist pärast esimest AP-d ei toimu. Seetõttu võib maksimaalse sageduse saavutamiseks rakendada rütmilisi stiimuleid ligikaudu kaks korda pikemate intervallidega kui tulekindlas faasis. Seetõttu ei ole närvides ergastuste maksimaalne sagedus mitte 1000, vaid 500 impulssi/sek; lihastes 100-125 impulssi/sek. Sellest on selge, et maksimaalne ergastuse sagedus kujutab endast äärmuslikku tegevuse vormi ja seda saab reprodutseerida ainult eritingimustes ja väga lühikest aega. Seega maksimaalselt nimetatakse rütmiks, mis tekitab kudesid ekstreemsetes tingimustes ja lühikese aja jooksul. Isegi absoluutse tulekindluse 2 faasi sagedusega ergastus osutub nõrgaks, kuna see moodustub suhtelise tulekindluse faasis, kui erutusvõime pole veel täielikult taastunud.

L.V. Ukhtomsky õpilane Latmanizova avastas, et looduslikes tingimustes toimivad erutavad süsteemid maksimaalsest palju madalamal sagedusel. Kuid seda sagedust korratakse pikka aega ja ühtlaselt, ilma väsimuseta. Ergutusrütmi, milles kude funktsioneerib pikka aega ja ilma väsimuseta, nimetatakse optimaalne rütm. Optimaalse rütmi tekkimine on tingitud sellest, et järgnev stiimul langeb ülenormaalse erutuvuse, eksaltatsiooni faasi, mis soosib erutuse tekkimist ning samal ajal võib tekkida maksimaalne lihaskontraktsioon. Maksimaalse kontraktiilse efekti tekitava sageduse nimetas Vvedensky optimaalne rütmärritus ja vähendamine - optimaalne. Seda rütmi täheldatakse tavaliselt looduslikes tingimustes, mis esineb kudede suurenenud erutuvuse perioodil.

Maksimaalne ja optimaalne rütm on omavahel seotud matemaatilise seosega. Optimaalne rütm on maksimaalsest ligikaudu 5-10 korda aeglasem. Nii et närvi puhul on maksimaalne sagedus 1000 impulssi sekundis ja optimaalne sagedus 50-100 impulssi sekundis. Skeletilihaste puhul on need vastavalt 250 ja 50 impulssi sekundis.

Seega eristatakse kahte kudede sageduskarakteristikut. Maksimaalne rütm on labiilsuse mõõdupuu ja avaldub hädaolukordades lühiajaliselt. Teiseks sageduskarakteristikuks on kudede optimaalne rütm looduslikes tingimustes. Maksimaalset rütmi kasutatakse labiilsuse määramiseks ja võrdlemiseks ning optimaalset rütmi kasutatakse antud ergastava süsteemi funktsiooni muutuste iseloomustamiseks.

Fülogeneesi protsessis suurenes kudede labiilsus. Selgroogsete kesknärvisüsteemi labiilsus on võrreldamatult kõrgem kui selgrootutel. See on kõrgeim närvides, mis pakuvad kehas kiiret sidet. Füsioloogia evolutsioonis on silmatorkavaid näiteid teatud elundite labiilsuse muutumisest sõltuvalt nende rollist looma elus. Seega on imetajatel tsiliaarne (ripslihas) silelihaste struktuur, mistõttu läätse kuju ja silma akommodatsiooni muutus toimub väga aeglaselt. Röövlindudel on see lihas triibuline ja muudab kiiresti läätse kuju, pakkudes selget nägemist, kui linnud saagiks langevad.

Labiilsus muutub ontogeneesi käigus: sündides on see väike, 20-30 aastaselt saavutab maksimumi ja 60 aasta pärast väheneb kiiresti, mis muudab vastavalt jõudlust.

Labiilsus ei erine mitte ainult erinevate kudede, vaid ka sama koe erinevate struktuuriüksuste vahel. Veelgi enam, isegi rakus ei ole labiilsus konstantne ja selle määrab selle funktsionaalne seisund. See võib muutuda pikaajalisel kokkupuutel ärritavate ainetega. Seda kinnitab eelkõige koe võime suurendada oma funktsionaalset liikuvust eluprotsessis. Samal ajal omandab kude uusi omadusi ja omandab võime taasesitada kõrgemat stimulatsioonirütmi. Seda kudedes täheldatud nähtust uuris Vvedenski õpilane ja järgija, akadeemik A.A. Ukhtomsky ja nimetas rütmi valdamise protsess. Labilsuse suurenemine seletab töösse kaasamist, üha suureneva rütmi assimilatsiooni ja tulekindla faasi lühenemise tulemusena võib see suureneda 2 korda. See on tingitud tsütoplasmast naatriumioonide pumpamise protsesside kiirenemisest ja membraanipotentsiaali kiiremast taastumisest.

Ergutatavate kudede füsioloogia uurib organismi, selle komponentide ja olemasolevate keskkonnategurite koostoime põhimustreid.

Ergutavad kuded- närvikude, näärmekude ja lihaskude, mis on spetsiaalselt kohandatud kiireks reageerimiseks stiimulile.

Inimesed ja loomad elavad valguse, helide, lõhnade, gravitatsioonijõudude, mehaanilise rõhu, muutuva temperatuuri ja muude välis- või sisekeskkonna signaalide maailmas. Igaüks teab omast kogemusest, et me mitte ainult ei suuda neid signaale (nimetatakse ka stiimuliteks) koheselt tajuda, vaid ka neile reageerida. Seda taju teostavad närvikoe struktuurid ja üks tajutud signaalidele reageerimise vorme on lihaskoe poolt läbiviidavad motoorsed reaktsioonid. Selles peatükis vaadeldakse nende protsesside ja mehhanismide füsioloogilisi aluseid, mis tagavad keha tajumise ja reageerimise erinevatele välis- ja sisekeskkonna signaalidele.

Keha kõige olulisemad spetsialiseeritud kuded, mis tagavad signaalide tajumise ja erinevate stiimulite toimele reageerimise, on närvi- ja lihaskoed, mida traditsiooniliselt nimetatakse erutuvateks kudedeks. Kuid just lihasrakud ja neuronid on neis tõeliselt erutavad. Neurogliia rakkudel, mida on ajus ligikaudu 10 korda rohkem kui , ei ole erutuvust.

Erutuvus- rakkude võime reageerida teatud viisil stiimuli toimele.

Ergastus- aktiivne füsioloogiline protsess, erutuvate rakkude reaktsioon, mis väljendub aktsioonipotentsiaali tekkes, selle juhtivuses ja lihasrakkude kontraktsioonis.

Erutuvus rakkude evolutsioonis arenes välja kõikidele elusrakkudele omasest ärrituvuse omadusest ja on ärrituvuse erijuht.

Ärrituvus- see on rakkude universaalne omadus reageerida stiimuli toimele elutähtsaid protsesse muutes. Näiteks neutrofiilid, olles tajunud spetsiifilise signaali - antigeeni toimet koos oma retseptoritega, lõpetavad liikumise verevoolus, kinnituvad kapillaari seina külge ja rändavad kudedes põletikulise protsessi suunas. Suulimaskesta epiteel reageerib ärritavate ainete toimele, suurendades lima tootmist ja eritumist ning ultraviolettkiirte toimel nahaepiteel koguneb kaitsva pigmendi.

Ergastus avaldub rakus registreeritud spetsiifiliste ja mittespetsiifiliste muutuste kaudu.

Spetsiifiline manifestatsioon ergastus on närvirakkude jaoks aktsioonipotentsiaali (närviimpulsi) tekitamine ja juhtimine suhteliselt pikkadel vahemaadel ilma selle amplituudi vähendamata ning lihasrakkude jaoks - aktsioonipotentsiaali tekitamine, juhtimine ja kokkutõmbumine. Seega on ergastuse esinemise põhinäitaja aktsioonipotentsiaali teke. Aktsioonipotentsiaali olemasolu märk on taaslaadimine (laengumärgi ümberpööramine). Sel juhul omandab membraani pind lühikeseks ajaks puhkeolekus oleva positiivse pinna asemel negatiivse laengu. Rakkudes, millel puudub erutuvus, saab stiimuliga kokkupuutel potentsiaalide erinevus rakumembraanil ainult muutuda, kuid sellega ei kaasne membraani taaslaadimine.

Mittespetsiifiliste ilmingute korral närvi- ja lihasrakkude ergastused hõlmavad muutusi rakumembraanide läbilaskvuses erinevatele ainetele, ainevahetuse kiirenemist ja sellest tulenevalt rakkude hapniku imendumise ja süsinikdioksiidi vabanemise suurenemist, pH langust, raku suurenemist. temperatuur jne. Need ilmingud on paljuski sarnased mitteerututavate rakkude stiimuli toimele reageerimise komponentidega.

Ergastumine võib tekkida väliskeskkonnast, raku mikrokeskkonnast tulevate signaalide mõjul ja spontaanselt (automaatselt) rakumembraani läbilaskvuse ja rakus toimuvate ainevahetusprotsesside muutumise tõttu. Väidetavalt on sellistel rakkudel automaatsus. Automaatsus on omane südamestimulaatori rakkudele, veresoonte seinte ja soolte siledatele müotsüütidele.

Katses saab jälgida ergastuse arengut närvi- ja lihaskoe stiimulite otsesel mõjul. On füüsikalisi (temperatuur, elektrivool, mehaanilised mõjud), keemilisi (neurotransmitterid, tsütokiinid, kasvufaktorid, maitseained, lõhnaained) ja füüsikalis-keemilise iseloomuga (osmootne rõhk, pH) ärritajaid (signaale).

Lähtudes stiimulite bioloogilisest vastavusest nende stiimulite mõju organismis tajuvate sensoorsete retseptorite spetsialiseerumisele, jagunevad viimased adekvaatseteks ja ebaadekvaatseteks.

Piisavad stiimulid -ärritajad, mille tajumiseks retseptorid on kohanenud ja reageerivad väikesele mõjujõule. Näiteks võrkkesta fotoretseptorite ja muude rakkude jaoks on piisavad valguskvandid, mille reaktsioon registreeritakse võrkkesta fotoretseptorites, kui neeldub vaid 1-4 kvanti.

Sobimatud stiimulid ei tekita elevust isegi märkimisväärse jõuga. Ainult liigsete kahjustustega piirnevate jõududega võivad need tekitada erutust. Seega võib silma piirkonnas tabamisel tekkida valgussädemete tunne. Sel juhul on mehaanilise, ebaadekvaatse stiimuli energia miljardeid kordi suurem kui valgusaistingut tekitava valgusstiimuli energia.

Ergutavate koerakkude seisundid

Kõikidel elusrakkudel on ärrituvus, s.t. võime reageerida erinevatele stiimulitele ja liikuda füsioloogilisest puhkeseisundist aktiivsusseisundisse. Selle protsessiga kaasneb ainevahetuse muutumine ning spetsiifilisi funktsioone täitvate (närviimpulsi, kontraktsiooni või sekretsiooni) diferentseerunud kudedega (närvi-, lihas-, näärmekude) kaasneb ka elektripotentsiaali muutus.

Ergutavad koerakud võivad olla kolmes erinevas olekus(joonis 1). Sel juhul võivad rakud füsioloogilisest puhkeolekust liikuda aktiivsesse ergastus- või inhibeerimisolekusse ja vastupidi. Ergastusseisundis olevad rakud võivad liikuda inhibeerimisseisundisse ja inhibeerimisseisundist - erutusseisundisse. Erinevate rakkude või kudede ühest olekust teise ülemineku kiirus on väga erinev. Seega võivad seljaaju motoorsed neuronid liikuda puhkeolekust ergastusseisundisse 200–300 korda sekundis, interneuronid aga kuni 1000 korda sekundis.

Riis. 1. Seos erutatavate koerakkude füsioloogiliste põhiseisundite vahel

Füsioloogiline puhkus- seisund, mida iseloomustavad:

• suhteliselt konstantne protsessivahetuse tase;
• koe funktsionaalsete ilmingute puudumine.

Aktiivne olek tekib stiimuli mõjul ja seda iseloomustavad:

• metaboolsete protsesside taseme märgatav muutus;
• koe funktsionaalsete funktsioonide ilmingud.

Ergastus- aktiivne füsioloogiline protsess, mis toimub stiimuli mõjul, hõlbustades koe üleminekut füsioloogilisest puhkeolekust spetsiifilisele aktiivsusele (närviimpulsi genereerimine, kokkutõmbumine, sekretsioon). Mittespetsiifilised erutuse tunnused:

• membraani laengu muutus;
• suurenenud metaboolsed protsessid;
• energiakulude suurenemine.

Pidurdamine- aktiivne füsioloogiline protsess, mis toimub teatud stiimuli mõjul ja mida iseloomustab koe funktsionaalse aktiivsuse pärssimine või lakkamine. Mittespetsiifilised inhibeerimise tunnused:

• muutus rakumembraani läbilaskvuses;
• muutus ioonide liikumises selle kaudu;
• membraani laengu muutus;
• metaboolsete protsesside taseme langus;
• energiakulude vähendamine.

Ergutatavate kudede põhiomadused

Igal eluskoel on järgmised omadused: erutuvus, juhtivus ja labiilsus.

Erutuvus- koe võime reageerida stiimulitele, siirdudes aktiivsesse olekusse. Erutuvus on iseloomulik närvi-, lihas- ja näärmekudedele. Ergutavus on pöördvõrdeline voolu stiimuli tugevusega: B = 1/S. Mida suurem on praeguse stiimuli tugevus, seda väiksem on erutuvus ja vastupidi. Erutuvus sõltub ainevahetusprotsesside seisundist ja rakumembraani laengust. Erutumatus = tulekindlus. Kõige suurem erutuvus on närvikoel, järgnevad vöötskeleti- ja südamelihaskoe ning näärmekude.

Juhtivus- koe võime juhtida ergastust kahes või ühes suunas. Juhtivuse indikaator on ergastuse kiirus (0,5–120 m/s olenevalt koe ja kiudude struktuurist). Ergastus edastatakse kõige kiiremini mööda müeliniseerunud närvikiudu, seejärel läbi müeliniseerimata kiudude ning sünapsi juhtivus on madalaim.

Funktsionaalne labiilsus- koe võime reprodutseerida rütmiliselt rakendatud impulsside sagedust moonutamata. Funktsionaalse labiilsuse näitaja on impulsside arv, mida antud struktuur suudab ajaühikus moonutusteta edastada. Näiteks närv - 500-1000 impulssi/s, lihas - 200-250 impulssi/s, sünaps - 100-120 impulssi/s.

Ärritusjõu roll ja selle toimeaeg. Kroonaksia - see on erutuvuse ajutine tunnus. Stimulatsiooni läve intensiivsuse ja kestuse vahelist seost nimetatakse kestuse jõukõver või Goorweg-Weissi kõver(Joonis 2). Sellel on võrdkülgse hüperbooli kuju. Aeg on kantud abstsissteljele ja stimulatsiooni lävi intensiivsus on kantud ordinaatteljel.

Riis. 2. Kestusjõu kõver (Goorweg – Weiss)

Abstsisstelg tähistab aega (t); piki ordinaati - stimulatsiooni lävi intensiivsus (i); 0A - reobaas: 0B - topeltreobaas: OD - kropaksia; 0J – kasulik aeg

Jooniselt fig. 2 on näha, et kui stimulatsiooni intensiivsus on liiga madal (väiksem kui OA), ei toimu vastust mingil ajal. Reaktsiooni ei toimu isegi siis, kui stiimuli kestus on liiga lühike (vähem kui OG). Kui stimulatsiooni intensiivsus vastab segmendile OA, tekib erutus ärritava impulsi pikema toimeaja tingimustes. Segmendi OB poolt määratud aja jooksul on läve intensiivsuse ja stimulatsiooni kestuse vahel seos: ärritava impulsi lühem kestus vastab suuremale läve intensiivsusele (segment OD vastab OB-le ja OE vastab segment OB). Pärast seda aega (TO) ei mõjuta stiimuli kestuse muutmine enam ärritusläve väärtust. Lühimat aega, mille jooksul ilmneb seos stimulatsiooni läve intensiivsuse ja selle kestuse vahel, nimetatakse kasulik aeg(jahutusvedeliku segment). Kasulik aeg on ajutine erutuse mõõt. Selle väärtuse järgi saab hinnata erinevate ergastavate moodustiste funktsionaalset seisundit. Kasuliku aja määramiseks on aga vaja kõveralt leida mitu punkti, mis nõuab palju ärritusi. Seetõttu on laialt levinud teise ajaindikaatori määratlus, mille füsioloogilise uurimistöö praktikasse tõi L. Lap i k (1907). Ergastusprotsessi esinemiskiiruse iseloomustamiseks pakkus ta välja järgmised parameetrid: reobaas Ja kronaksia.

Reobaas— see on ärrituse intensiivsuse lävi selle pika toimeaja jooksul (segment OA); kronaksia - aeg, mille jooksul peab töötama topeltreobaasiga (RB) võrdne vool, et saada läviväärtus (segment RD). Selle aja jooksul väheneb membraani potentsiaal väärtuseni, mis vastab depolarisatsiooni kriitilisele tasemele. Erinevate erutuvate moodustiste puhul ei ole kronaksia suurus sama. Seega on inimese ulnaarnärvi kronaksia 0,36 ms, kesknärvi 0,26 ms, hariliku digitaalse painutaja 0,22 ms ja ühise sirutajakõõluse 0,58 ms.

M. Weissi valem

kus I on lävivool; t on stiimuli(te) kestus; a on konstant, mis iseloomustab stimulatsiooni konstantset aega hetkest, mil kõver muutub ordinaatteljega paralleelseks sirgeks; b on konstant, mis vastab stimulatsiooni tugevusele konstantse kestusega, kui kõver ületab abstsissteljega paralleelset joont.

Erutuvuse näitajad

Inimeste ja loomade erutuvuse seisundi hindamiseks uuritakse eksperimendis mitmeid selle näitajaid, mis näitavad ühelt poolt, millistele stiimulitele erutuv kude reageerib, teisalt aga kuidas see mõjutustele reageerib.

Närvirakkude erutuvus on tavaliselt suurem kui lihasrakkudel. Erutuvuse tase ei sõltu mitte ainult raku tüübist, vaid ka paljudest rakku ja eriti selle membraani seisundist mõjutavatest teguritest (läbilaskvus, polarisatsioon jne).

Erutuvuse näitajad hõlmavad järgmist.

Stiimuli tugevuse lävi- see on voolu stiimuli minimaalne tugevus, mis on piisav ergastuse käivitamiseks. Stiimuleid, mille tugevus jääb alla läve, nimetatakse alamläviseks ja neid, mille tugevus on üle läve, nimetatakse üle- või üleläveks.

Ergutavuse ja jõuläve suuruse vahel on pöördvõrdeline seos. Mida rohkem ergastav rakk või kude reageerib väiksemale mõjule, arendades erutust, seda suurem on selle erutusvõime.

Kudede erutuvus sõltub selle funktsionaalsest seisundist. Patoloogiliste muutuste tekkega kudedes võib nende erutuvus oluliselt väheneda. Seega on stiimuli tugevuse läve mõõtmisel diagnostiline tähendus ning seda kasutatakse närvi- ja lihaskudede haiguste elektrodiagnostikas. Üks selle näidetest võib olla hambapulbi haiguste elektrodiagnostika, mida nimetatakse elektroodontomeetriaks.

Elektroodontomeetria (elektroodontodiagnostika) on meetod elektrivoolu kasutamiseks diagnostilistel eesmärkidel hammaste närvikoe (hambapulbi tundlike närvide sensoorsed retseptorid) erutatavuse määramiseks. Hambapulp sisaldab suurt hulka tundlikke närvilõpmeid, mis reageerivad teatud mehaanilistele, temperatuuri- ja muudele mõjudele. Elektroodontomeetria määrab elektrivoolu mõju tunnetamise läve. Tervete hammaste elektrivoolu lävi on 2-6 µA. keskmise ja sügava kaariesega - 10-15, äge pulpiit - 20-40, koronaalse pulbi surmaga - 60, kogu pulbi surmaga - 100 μA või rohkem.

Ergutava koe ärrituse lävijõu suurus sõltub stiimuliga kokkupuute kestusest.

Seda saab katseliselt katsetada, rakendades ergastatavale koele (närv või lihas) elektrivooluimpulsse, jälgides, millistel elektrivooluimpulsi tugevuse ja kestuse väärtustel kude reageerib ergastusega ning millistel väärtustel erutus mitte. areneda. Kui kokkupuute kestus on väga lühike, ei pruugi koes erutus tekkida isegi ülelävega kokkupuute korral. Kui stiimuli kestust pikendatakse, hakkab kude nõrgema tugevusega löökidele erutusega reageerima. Ergastus toimub kõige väiksema mõjuga, kui selle kestus on lõpmatu. Jõuläve ja ergastuse tekkeks piisava stimulatsiooniaja läve vahelist seost kirjeldab jõu-kestuse kõver (joonis 3).

Riis. 3. Jõu-kestuse kõver (ergastuse tekkeks vajaliku jõu ja kokkupuute kestuse suhe). Kõvera all ja vasakul on stiimuli tugevuse ja kestuse suhted, mis on ergastamiseks ebapiisavad; ülal ja paremal on piisavad

Mõiste "reobaas" võeti kasutusele spetsiaalselt selleks, et iseloomustada elektrivoolu künnist, mida kasutatakse kudede reaktsioonide uurimisel laialdaselt stiimulina. Reobaas- see on minimaalne elektrivool, mis on vajalik ergastuse käivitamiseks pikaajalise kokkupuute korral raku või koega. Stimulatsiooni edasine pikendamine ei mõjuta praktiliselt mingit mõju lävijõu suurusele.

Ärrituse aja lävi- minimaalne aeg, mille jooksul lävetugevusega stiimul peab erutuse tekitamiseks toimima.

Ergutavuse ja ajaläve vahel on ka pöördvõrdeline seos. Kude reageerib lühematele lävemõjudele ergastuse tekkega, seda suurem on erutus. Ergastatava koe läviaeg sõltub stiimuli tugevusest, nagu on näha jooniselt fig. 3.

Kroonaksia - minimaalne aeg, mille jooksul kahe reobaasiga võrdse jõuga stiimul peab toimima, et tekitada erutus (vt joonis 3). Seda erutuvuse indikaatorit kasutatakse ka siis, kui stiimulina kasutatakse elektrivoolu. Närvirakkude ja skeletilihaskiudude kronaksia on kümme tuhandikku sekundit, silelihaste oma aga kümneid kordi suurem. Kronaksiat kui erutuvuse indikaatorit kasutatakse terve inimese skeletilihaste ja närvikiudude seisundi ja funktsionaalsuse testimiseks (eriti spordimeditsiinis). Kronaksia määramine on väärtuslik mitmete lihas- ja närvihaiguste diagnoosimiseks, kuna sel juhul viimaste erutuvus tavaliselt väheneb ja kronaksia suureneb.

Minimaalne kalle (järsakus) stiimuli tugevuse suurenemine aja jooksul. See on stiimuli tugevuse minimaalne suurenemise kiirus aja jooksul, mis on piisav ergastuse käivitamiseks. Kui stiimuli tugevus suureneb väga aeglaselt, kohandub kude selle toimega ega reageeri erutusega. Sellist ergastava koe kohanemist aeglaselt kasvava stiimuli tugevusega nimetatakse majutus. Mida suurem on minimaalne gradient, seda väiksem on koe erutuvus ja seda suurem on selle kohanemisvõime. Selle indikaatori praktiline tähtsus seisneb selles, et inimesega erinevate meditsiiniliste manipulatsioonide läbiviimisel on mõnel juhul võimalik vältida tugeva valu ja šokiseisundi tekkimist, muutes aeglaselt jõu suurenemise kiirust ja aega. kokkupuude.

Labiilsus- erutuvate kudede funktsionaalne liikuvus. Labiilsus määratakse ühe ergastustsükli aluseks olevate elementaarsete füüsikalis-keemiliste transformatsioonide kiirusega. Labiilsuse mõõt on maksimaalne ergastustsüklite (lainete) arv, mida kude võib ajaühikus tekitada. Kvantitatiivselt määrab labiilsuse ulatuse ühe ergastustsükli kestus ja absoluutse tulekindluse faasi kestus. Seega suudavad seljaaju interneuronid sekundis reprodutseerida rohkem kui 500 erutus- või närviimpulsside tsüklit. Neil on kõrge labiilsus. Lihaste kontraktsiooni kontrollivaid motoorseid neuroneid iseloomustab madalam labiilsus ja nad on võimelised genereerima kuni 100 närviimpulsi sekundis.

Potentsiaalne erinevus (ΔE) membraanil oleva puhkepotentsiaali vahel (E 0) ja depolarisatsiooni kriitiline tase membraanid (E k). ΔE = (E 0 - E k) on üks olulisemaid raku erutuvuse näitajaid. See indikaator peegeldab stiimuli tugevusläve füüsilist olemust. Stiimul on künnis juhul, kui see on võimeline nihutama sellise membraani polarisatsiooni taseme E k-le, mille saavutamisel areneb membraanil ergastusprotsess. Mida madalam on ΔE väärtus, seda suurem on raku erutuvus ja seda nõrgemad mõjud reageerivad ergastusega. ΔE indikaatorit on aga tavatingimustes raske mõõta. Selle indikaatori füsioloogilist tähtsust võetakse arvesse membraanipotentsiaalide olemuse uurimisel.

Ergutatavate kudede ärritusele reageerimise seadused

Ergutatavate kudede reaktsiooni olemust stiimulitele kirjeldatakse klassikaliselt ärritusseadustega.

Jõu seadusärritus ütleb, et kui läveülese stiimuli tugevus suureneb teatud piirini, suureneb ka reaktsiooni suurus. Seda seadust kohaldatakse tervikliku skeletilihase kontraktsioonireaktsiooni ja närvitüvede kogu elektrilise reaktsiooni suhtes, mis hõlmavad paljusid erineva erutuvusega kiude. Seega suureneb lihase kokkutõmbumisjõud koos sellele mõjuva stiimuli tugevuse suurenemisega.

Samade ergastavate struktuuride puhul kohaldatakse stimulatsiooni kestuse seadust ja stimulatsiooni gradiendi seadust. Ärrituse kestuse seadus väidab, et mida pikem on läveülese stimulatsiooni kestus, seda suurem on vastuse ulatus. Loomulikult suureneb vastus ainult teatud piirini. Ärrituse gradiendi seadus - Mida suurem on stiimuli tugevuse suurenemise gradient aja jooksul, seda suurem (teatud piirini) on vastuse suurus.

Kõik või mitte midagi seadus väidab, et alamlävi stiimulite toimel ergastus ei toimu ning lävi- ja läviüleste stiimulite toimel jääb ergastamisest tingitud reaktsiooni suurus konstantseks. Järelikult reageerib ergastav struktuur juba läve stiimulile antud funktsionaalse seisundi jaoks maksimaalse võimaliku reaktsiooniga. Sellele seadusele allub üks närvikiud, mille membraanil tekib vastuseks lävi- ja läveüleste stiimulite toimele võrdse amplituudi ja kestusega aktsioonipotentsiaal. Seadus "kõik või mitte midagi" reguleerib ühe skeletilihaskiu reaktsiooni, mis reageerib võrdse amplituudi ja kestusega aktsioonipotentsiaaliga ning sama kokkutõmbumisjõuga erineva tugevusega lävi- ja üleläveärritele. Sellele seadusele kehtib ka südame ja kodade vatsakeste kogu lihase kokkutõmbumise olemus.

Elektrivoolu polaarse toime seadus (Pfluger) postuleerib, et kui ergastavad rakud puutuvad ahela sulgemise hetkel kokku elektrilise alalisvooluga, toimub ergastus katoodi rakenduspunktis ja avamisel anoodiga kokkupuutepunktis. Iseenesest ei põhjusta alalisvoolu pikaajaline toime erutatavatele rakkudele ja kudedele neis erutust. Sellise vooluga ergastuse algatamise võimatust võib pidada nende kohandumise tagajärjeks stiimulile, mis ei muutu ajas tõusu nullkaldega. Kuna aga rakud on polariseeritud ja nende sisepinnal on negatiivseid laenguid ja välispinnal positiivseid laenguid, siis anoodi (positiivselt laetud elektroodi) kandmise piirkonnas koele mõju all. Elektrivälja puhul liigub osa K+ katioonide poolt esindatud positiivsetest laengutest raku sees ja nende kontsentratsioon välispinnal väheneb. See toob kaasa rakkude erutatavuse ja anoodi all oleva koepiirkonna vähenemise. Katoodi all täheldatakse vastupidiseid nähtusi.

Elektrivoolu mõju eluskudedele ja bioelektriliste voolude registreerimist kasutatakse sageli meditsiinipraktikas diagnoosimiseks ja raviks ning eriti eksperimentaalsete füsioloogiliste uuringute läbiviimisel. See on tingitud asjaolust, et biovoolude väärtused peegeldavad kudede funktsionaalset seisundit. Elektrivoolul on terapeutiline toime, see on kergesti doseeritav nii tugevuse kui ka kokkupuuteaja poolest ning selle mõju on täheldatav löögijõududel, mis on lähedased organismi biovoolude loomulikele väärtustele.