Hüceyrənin membran orqanoidləri. Bitki hüceyrəsinin membran orqanoidləri Hansı hüceyrə orqanoidlərində 2 membran var
Hüceyrənin və hüceyrədənkənar məkanın sərhədində, həmçinin hüceyrənin membran orqanellələrinin (mitoxondriya, endoplazmatik retikulum, Qolci kompleksi, lizosomlar, peroksizomlar, nüvə, membran vezikülləri) və sitozolun sərhədində yerləşən bioloji membranlar. təkcə bütövlükdə hüceyrənin deyil, həm də onun orqanoidlərinin işləməsi üçün vacibdir. Hüceyrə membranları prinsipcə oxşar molekulyar quruluşa malikdir. Bu fəsildə bioloji membranlar əsasən hüceyrəni hüceyrədənkənar mühitdən ayıran plazma membranı (plazmolemma) timsalında nəzərdən keçirilir.
plazma membran
İstənilən bioloji membran (Şəkil 2-1) fosfolipidlərdən (~50%) və zülallardan (40%-ə qədər) ibarətdir. Daha kiçik miqdarda, membranda digər lipidlər, xolesterol və karbohidratlar var.
Fosfolipidlər. Fosfolipid molekulu qütb (hidrofilik) hissədən (baş) və apolyar (hidrofobik) ikiqat karbohidrogen quyruğundan ibarətdir. Sulu fazada fosfolipid molekulları avtomatik olaraq quyruğu quyruğa birləşdirərək, ikiqat təbəqə (ikiqat) şəklində bioloji membranın çərçivəsini (Şəkil 2-1 və 2-2) təşkil edir. Beləliklə, membranda fosfolipidlərin (yağ turşularının) quyruqları ikiqatlı təbəqənin içərisinə doğru yönəldilir və fosfat qrupları olan başlıqlar xaricə çevrilir.
dələlər bioloji membranlar inteqral (o cümlədən transmembran) və periferik bölünür (bax. Şəkil 2-1, 2-2).
İnteqral membran zülalları (qlobular) lipid ikiqat qatına yerləşdirilir. Onların hidrofilik amin turşuları qarşılıqlı olaraq
düyü. 2-1. bioloji membran ikiqat fosfolipidlərdən ibarətdir ki, onun hidrofilik hissələri (başları) membran səthinə, hidrofobik hissələri (ikiqatlı şəklində membranı sabitləşdirən quyruqlar) isə membranın içərisinə yönəldilmişdir. Və - inteqral zülallar membrana batırılır. T - transmembran zülalları membranın bütün qalınlığına nüfuz edir. Π - periferik zülallar membranın ya xarici, ya da daxili səthində yerləşir.
fosfolipidlərin fosfat qrupları ilə və hidrofobik amin turşuları ilə - yağ turşusu zəncirləri ilə qarşılıqlı əlaqə qurur. İnteqral membran zülallarıdır yapışma zülalları, bəziləri reseptor zülalları(membran reseptorları). transmembran protein- membranın bütün qalınlığından keçən və ondan həm xarici, həm də daxili səthdə çıxan bir protein molekulu. Transmembran zülallarıdır məsamələr, ion kanalları, daşıyıcılar, nasoslar, bəziləri reseptor zülalları.
hidrofilik sahə
düyü. 2-2. Plazma membran. Mətndə izahatlar.
♦ məsamələr və kanallar- su, ionlar və metabolit molekullarının sitozol və hüceyrələrarası boşluq arasında (və əks istiqamətdə) hərəkət etdiyi transmembran yollar.
♦ daşıyıcılar xüsusi molekulların transmembran hərəkətini həyata keçirmək (o cümlədən ionların və ya başqa bir növ molekulların ötürülməsi ilə birlikdə).
♦ Nasoslar ATP hidrolizi zamanı ayrılan enerjidən istifadə edərək ionları onların konsentrasiyasına və enerji qradiyentinə (elektrokimyəvi gradient) qarşı hərəkət etdirin.
Periferik membran zülalları (fibrilyar və globular) hüceyrə membranının səthlərindən birində (xarici və ya daxili) yerləşir və inteqral membran zülalları ilə kovalent olmayan şəkildə bağlıdır.
♦ Membranın xarici səthi ilə əlaqəli periferik membran zülallarına nümunələr bunlardır: reseptor zülalları və yapışma zülalları.
♦ Membranın daxili səthi ilə əlaqəli periferik membran zülallarına nümunələr bunlardır: sitoskeletal zülallar, ikinci xəbərçi sisteminin zülalları, fermentlər və digər zülallar.
Karbohidratlar(əsasən oliqosakaridlər) membranın qlikoproteinlərinin və glikolipidlərinin bir hissəsidir, onun kütləsinin 2-10%-ni təşkil edir (bax. Şəkil 2-2). hüceyrə səthi karbohidratları ilə qarşılıqlı əlaqə lektinlər. Oliqosakaridlərin zəncirləri hüceyrə membranlarının xarici səthinə çıxır və səth qabığını əmələ gətirir - glikokaliks.
Membran keçiriciliyi
Membran ikiqatlı iki sulu fazanı ayırır. Beləliklə, plazma membranı hüceyrələrarası (interstisial) mayeni sitozoldan, lizosomların, peroksizomların, mitoxondriyaların və digər membran hüceyrədaxili orqanellələrin membranlarını - onların məzmununu sitozoldan ayırır. bioloji membran- yarıkeçirici maneə.
yarımkeçirici membran. Bioloji membran yarımkeçirici olaraq təyin olunur, yəni. su keçirməyən, lakin orada həll olunan maddələrə (ionlar və molekullara) keçir.
Yarımkeçirici toxuma strukturları. Yarımkeçirici toxuma strukturlarına həmçinin qan kapilyarlarının divarı və müxtəlif maneələr (məsələn, böyrək cisimciklərinin filtrasiya maneəsi, ağciyərin tənəffüs hissəsinin hava-qan maneəsi, qan-beyin maneəsi və bir çox başqaları daxildir. maneələrə bioloji membranlardan (plazmolemma) əlavə olaraq membran olmayan komponentlər də daxildir.Belə toxuma strukturlarının keçiriciliyi 4-cü Fəsildə Hüceyrələrarası keçiricilik bölməsində müzakirə olunur.
Hüceyrələrarası mayenin və sitozolun fiziki-kimyəvi parametrləri əhəmiyyətli dərəcədə fərqlidir (bax Cədvəl 2-1), hər bir membran hüceyrədaxili orqanoid və sitozolun parametrləri kimi. Bioloji membranın xarici və daxili səthləri qütblü və hidrofilikdir, lakin membranın qeyri-qütb nüvəsi hidrofobikdir. Buna görə də, qeyri-qütblü maddələr lipid iki qatına nüfuz edə bilər. Eyni zamanda, qütblü maddələrin membrandan birbaşa keçməsinin əsas qeyri-mümkünlüyünü müəyyən edən bioloji membranın nüvəsinin hidrofobik təbiətidir.
Qütb olmayan maddələr(məsələn, suda həll olunmayan xolesterin və onun törəmələri) sərbəst şəkildə nüfuz edir bioloji membranlar vasitəsilə. Xüsusilə, steroid hormon reseptorlarının hüceyrə daxilində yerləşməsi bu səbəbdəndir.
polar maddələr(məsələn, Na +, K +, Cl -, Ca 2 + ionları; müxtəlif kiçik, lakin qütb metabolitləri, həmçinin şəkərlər, nukleotidlər, zülallar və nuklein turşusu makromolekulları) özləri nüfuz etmə bioloji membranlar vasitəsilə. Buna görə də qütb molekullarının reseptorları (məsələn, peptid hormonları) plazma membranında qurulur və hormonal siqnalın digər hüceyrə bölmələrinə ötürülməsi ikinci vasitəçilər tərəfindən həyata keçirilir.
Seçici keçiricilik - spesifik kimyəvi maddələrə münasibətdə bioloji membranın keçiriciliyi - hüceyrə homeostazının, hüceyrədə ionların, suyun, metabolitlərin və makromolekulların optimal tərkibinin saxlanması üçün vacibdir. Xüsusi maddələrin bioloji membrandan keçməsinə transmembran nəqli (transmembran nəqli) deyilir.
transmembran nəqli
Seçici keçiricilik passiv daşınma, asanlaşdırılmış diffuziya və aktiv nəqliyyatın köməyi ilə həyata keçirilir.
Passiv nəqliyyat
Passiv nəqliyyat (passiv diffuziya) - kiçik qeyri-qütblü və qütblü molekulların hər iki istiqamətdə konsentrasiya qradiyenti (kimyəvi potensial fərqi) və ya elektrokimyəvi qradiyenti (yüklənmiş maddələrin - elektrolitlərin daşınması) boyunca hərəkəti enerji sərfiyyatı olmadan həyata keçirilir və aşağı spesifikliyi ilə xarakterizə olunur. Sadə diffuziya Fik qanunu ilə təsvir olunur. Passiv nəqlə misal olaraq tənəffüs zamanı qazların passiv (sadə) diffuziyasını göstərmək olar.
konsentrasiya qradiyenti. Qazların diffuziyasında müəyyənedici amil onların qismən təzyiqidir (məsələn, oksigenin qismən təzyiqi - Po 2 və karbon qazının qismən təzyiqi - PCO 2). Başqa sözlə desək, sadə diffuziyada yüklənməmiş maddənin (məsələn, qazlar, steroid hormonlar, anesteziklər) lipid bilayerindən keçməsi membranın hər iki tərəfində bu maddənin konsentrasiyasının fərqi ilə düz mütənasibdir (şək. 2-). 3).
elektrokimyəvi gradient(Δμ x). X yüklü məhlulun passiv daşınması maddənin hüceyrədə ([X] B) və hüceyrədən kənarda (xarici) konsentrasiyalarındakı fərqdən ([X] C) və xaricdəki elektrik potensialındakı fərqdən (Ψ) asılıdır. C) və hüceyrə daxilində (Ψ Β). Başqa sözlə, Δμ χ həm maddənin konsentrasiya qradiyenti (kimyəvi potensial fərqi), həm də membranın hər iki tərəfindəki elektrik potensialının (elektrik potensial fərqi) töhfəsini nəzərə alır.
Φ Beləliklə, elektrolitlərin passiv daşınmasının hərəkətverici qüvvəsi elektrokimyəvi qradiyentdir - bioloji membranın hər iki tərəfində elektrokimyəvi potensialın (Δμ x) fərqidir.
Asanlaşdırılmış diffuziya
Maddələrin asanlaşdırılmış diffuziyası üçün (bax. Şəkil 2-3), membrana daxil olan protein komponentləri (məsamələr, daşıyıcılar, kanallar) tələb olunur. Bu komponentlərin hamısı birləşdirilmişdir
düyü. 2-3. Plazma membranı vasitəsilə diffuziya yolu ilə passiv daşınma. A - həm sadə, həm də asanlaşdırılmış diffuziyada maddənin daşınma istiqaməti plazmalemmanın hər iki tərəfində maddə konsentrasiyası qradiyenti boyunca baş verir. B - nəqliyyat kinetikası. Ordinatda - yayılan maddənin miqdarı, ordinatda - vaxt. Sadə diffuziya birbaşa enerji sərfiyyatını tələb etmir, doymayan bir prosesdir, onun sürəti xətti olaraq maddənin konsentrasiya qradiyentindən asılıdır.
(transmembran) zülallar. Asanlaşdırılmış diffuziya qeyri-qütblü maddələr üçün konsentrasiya qradiyenti boyunca və ya qütblü maddələr üçün elektrokimyəvi qradiyent boyunca baş verir.
Məsamələr. Tərifinə görə, su ilə doldurulur məsamə kanalı həmişə açıqdır(Şəkil 2-4). Məsamələr müxtəlif zülallar (porinlər, perforinlər, aquaporinlər, konneksinlər və s.) əmələ gətirir. Bəzi hallarda çoxlu müxtəlif zülallardan ibarət nəhəng komplekslər (nüvə məsamələri kimi) əmələ gəlir.
daşıyıcılar(daşıyıcılar) bioloji membranlar vasitəsilə çoxlu müxtəlif ionları (Na +, Cl -, H +, HCO 3 - və s.) və üzvi maddələri (qlükoza, amin turşuları, kreatin, norepinefrin, folatlar, laktat, piruvat və s.) nəql edirlər. Nəqliyyatçılar spesifik: hər bir xüsusi transfer
düyü. 2-4. Plazmalemmada vaxt .
Məsamə kanalı həmişə açıqdır, buna görə də Kimyəvi maddə X membrandan konsentrasiya qradiyenti boyunca və ya (X maddə yüklənirsə) elektrokimyəvi gradient boyunca keçir. Bu zaman X maddəsi hüceyrədənkənar boşluqdan sitozola doğru hərəkət edir.
daşıyıcı, bir qayda olaraq və əsasən, bir maddəni lipid iki qatından keçir. Biristiqamətli (uniport), birləşmiş (simport) və çoxistiqamətli (antiport) nəqliyyat var (şək. 2-5).
Enerji xərcləri baxımından həm birləşmiş (simport), həm də çoxistiqamətli (antiport) transmembran nəqlini həyata keçirən daşıyıcılar elə fəaliyyət göstərirlər ki, bir maddənin (adətən Na+) ötürülməsi zamanı yığılan enerji daşınmaya sərf edilsin. başqa bir maddədən. Bu tip transmembran nəqlinə ikincil aktiv nəqliyyat deyilir (aşağıya bax). ion kanalları membranda hidrofilik məsamə əmələ gətirən bir-birinə bağlı zülal SU-lardan ibarətdir (şək. 2-6). İonlar açıq məsamə vasitəsilə elektrokimyəvi qradiyent boyunca yayılır. İon kanallarının xüsusiyyətləri (spesifiklik və keçiricilik daxil olmaqla) həm müəyyən bir polipeptidin amin turşusu ardıcıllığını, həm də onunla baş verən konformasiya dəyişikliklərini müəyyən edir. müxtəlif hissələr inteqral kanal zülalında polipeptidlər. Spesifiklik.İon kanalları spesifik kationlar və anionlar üçün (məsələn, Na+ (natrium kanalı), K+ (kalium) üçün spesifikdir (seçici).
düyü. 2-5. Müxtəlif molekulların transmembran nəqlinin variantlarının modeli .
düyü. 2-6. Kalium kanal modeli. İnteqral zülal (zülal fraqmentləri şəkildə rəqəmlərlə işarələnmişdir) lipid ikiqatının bütün qalınlığına nüfuz edərək su ilə dolu bir kanal məsaməsini əmələ gətirir (şəkildəki kanalda üç kalium ionu görünür, aşağısı isə aşağıda yerləşir). məsamə boşluğu).
kanal), Ca 2 + (kalsium kanalı), Cl - (xlor kanalı) və
və s.].
Φ Keçiricilik vahid vaxtda kanaldan keçə bilən ionların sayı ilə müəyyən edilir. Kanalın keçiriciliyi kanalın açıq və ya qapalı olmasına görə dəyişir.
Φ Gates. Kanal açıq və ya qapalı ola bilər (Şəkil 2-7). Buna görə də, kanal modeli kanalı açan və bağlayan bir cihazın - bir qapı mexanizminin və ya bir kanal qapısının (açıq və qapalı qapılara bənzətmə ilə) mövcudluğunu təmin edir.
Φ funksional komponentlər. Qapıdan əlavə, ion kanalı modeli sensor, seçmə filtr və açıq kanal məsaməsi kimi funksional komponentlərin mövcudluğunu təmin edir.
düyü. 2-7. İon kanalının qapı mexanizminin modeli . A. Kanalın qapısı bağlıdır, X ionu membrandan keçə bilmir. B. Kanal qapıları açıqdır, X ionları kanal məsaməsi boyunca membrandan keçir.
♦ Sensor. Hər bir kanalda müxtəlif növ siqnallar üçün bir (bəzən daha çox) sensorlar var: membran potensialında dəyişikliklər (MP), ikinci xəbərçilər (membranın sitoplazmik tərəfdən) və müxtəlif ligandlar (membranın hüceyrədənkənar tərəfdən). Bu siqnallar kanalın açıq və qapalı vəziyyəti arasında keçidi tənzimləyir.
■ Kanal təsnifatı müxtəlif siqnallara həssaslıq. Bu əsasda kanallar gərginlikdən asılı, mexanika həssas, reseptordan asılı, G-zülaldan asılı və Ca2+ asılı olaraq bölünür.
♦ seçici filtr hansı növ ionların (anionlar və ya kationlar) və ya xüsusi ionların (məsələn, Na+, K+, Ca 2 +, Cl -) kanal məsamələrinə çıxışı olduğunu müəyyən edir.
♦ Açıq kanalın vaxtıdır.İnteqral kanal zülalı kanalın açıq vəziyyətinə uyğun bir konformasiya əldə etdikdən sonra içərisində ionların hərəkət etdiyi transmembran məsamə əmələ gəlir.
Φ Kanal bildirir. Qapının, sensorun, seçici filtrin və məsamənin olması səbəbindən ion kanalları istirahətdə, aktiv və qeyri-aktiv ola bilər.
♦ İstirahət vəziyyəti- kanal bağlıdır, lakin kimyəvi, mexaniki və ya elektrik stimullarına cavab olaraq açılmağa hazırdır.
♦ Aktivləşdirmə statusu- kanal açıqdır və ionları keçir.
♦ İnaktivasiya vəziyyəti- kanal bağlanıb və aktivləşdirilə bilmir. İnaktivasiya stimulun təsirinə cavab olaraq kanalın açılmasından dərhal sonra baş verir və bir neçə yüz millisaniyədən (kanalın növündən asılı olaraq) davam edir.
Φ Nümunələr.Ən çox yayılmış kanallar Na +, K +, Ca 2 +, Cl -, HCO - 3 üçündir.
♦ natrium kanalları demək olar ki, hər hüceyrədə tapılır. Na+ üçün transmembran elektrokimyəvi potensial fərqi olduğundan (Δμ ?a) mənfi Na + kanalı açıq olduqda, natrium ionları hüceyrələrarası boşluqdan sitozola doğru qaçır (şəkil 2-8-də solda).
düyü. 2-8. Na+-, K+-nasos . Plazma membranına daxil edilmiş Na+-, K+-ATPase modeli. Na+-, K+-nasos dörd SU-dan (kanal əmələ gətirən iki α katalitik alt bölmə və iki β qlikoprotein) ibarət inteqral membran zülalıdır. Na + -, K + -nasos kationları elektrokimyəvi qradientə qarşı nəql edir (μ x) - K+ müqabilində hüceyrədən Na + nəql edir (bir ATP molekulunun hidrolizi zamanı hüceyrədən üç Na + ionu çıxarılır və iki K + ionu ona vurulur). Nasosun solunda və sağında olan oxlar Δμ x fərqlərinə görə ionların və suyun hüceyrəyə (Na+) və hüceyrədən kənara (K+, Cl - və su) transmembran axınının istiqamətlərini göstərir. ADP - adenozin difosfat, Fn - qeyri-üzvi fosfat.
■ Elektriklə həyəcanlanan strukturlarda (məsələn, skelet MV-ləri, kardiyomiyositlər, SMC-lər, neyronlar) natrium kanalları AP, daha doğrusu, membranın depolarizasiyasının ilkin mərhələsini yaradır. Potensial həyəcanlı natrium kanalları heterodimerlərdir; bunlara böyük α-alt bölmə (M r təxminən 260 kD) və bir neçə β-alt bölmə (M r 32-38 kD) daxildir. Kanal transmembranının α-CE xassələrini müəyyən edir.
■ Nefronun borularında və bağırsaqda Na+ kanalları epitel hüceyrələrinin yuxarı hissəsində cəmləşdiyindən Na+ bu hüceyrələrə lümendən daxil olur və sonra qana daxil olur, böyrəklərdə natriumun reabsorbsiyasını və natriumun udulmasını təmin edir. mədə-bağırsaq traktının.
♦ kalium kanalları(bax. Şəkil 2-6) - ayrılmaz membran zülalları, bu kanallar bütün hüceyrələrin plazmalemmasında olur. K+ (Δμ κ) üçün transmembran elektrokimyəvi potensial fərqi sıfıra yaxındır (və ya biraz müsbət) buna görə də K+ kanalı açıq olduqda kalium ionları sitozoldan hüceyrədənkənar boşluğa keçir (“hüceyrədən kaliumun sızması”, şək. 2-8-də sağda). Funksiyalar K+ kanalları - istirahət edən MP-nin saxlanması (membranın daxili səthində mənfi), hüceyrə həcminin tənzimlənməsi, PD-nin tamamlanmasında iştirak, sinir və əzələ strukturlarının elektrik həyəcanlılığının modulyasiyası, β-hüceyrələrindən insulinin ifrazı. Langerhans adaları.
♦ kalsium kanalları- bir neçə SE-dən ibarət protein kompleksləri (α ρ α 2, β, γ, δ). Ca 2 + (Δμ ca) üçün transmembran elektrokimyəvi potensial fərqi əhəmiyyətli dərəcədə olduğundan mənfi sonra Ca^-kanalı açıq olduqda, kalsium ionları içəridən qaçır hüceyrə membranları nyh "kalsium anbarı" və sitozol daxil hüceyrələrarası boşluq. Kanallar işə salındıqda, membran depolarizasiya edir, həmçinin liqandların reseptorları ilə qarşılıqlı əlaqəsi. Ca 2+ kanalları gərginlikli və reseptorla idarə olunan (məsələn, adrenergik) bölünür.
♦ anion kanalları.Çox sayda hüceyrə ehtiva edir fərqli növlər Cl - və daha az dərəcədə - HCO - 3-ün passiv daşınmasının baş verdiyi anion-selektiv kanallar. Cl üçün transmembran elektrokimyəvi potensial fərqi ildən - (Δμ α) orta dərəcədə mənfi açıq anion kanalı ilə xlorid ionları sitozoldan hüceyrələrarası boşluğa yayılır (şəkil 2-8-də sağda).
aktiv nəqliyyat
Aktiv nəqliyyat - uçucu transmembran elektrokimyəvi qradientə qarşı transfer. Birincili və ikincili aktiv nəqliyyatı fərqləndirin. İlkin aktiv nəqliyyat həyata keçirilir nasoslar(müxtəlif ATPazlar), ikincili - simportçular(bir istiqamətli birləşmiş nəqliyyat) və antiportlar(qarşıdan gələn çoxistiqamətli trafik).
İlkin aktiv nəqliyyat aşağıdakı nasosları təmin edin: natrium, kalium ATPazları, proton və kalium ATPazları, Ca 2+ daşıyan ATPazlar, mitoxondrial ATPazlar, lizosomal proton nasosları və s.
Φ Natrium-, kalium ATPase(bax. Şəkil 2-8) əsas kationların (Na +, K +) transmembran axınlarını tənzimləyir və dolayı yolla - su (sabit hüceyrə həcmini saxlayır), bir çox üzvi və transmembran ötürülməsini təmin edir qeyri-üzvi molekullar , istirahət MP-nin yaradılmasında və sinir və əzələ elementlərinin AP-nin yaranmasında iştirak edir.
Φ Proton və kalium ATPase(H+-, K+-nasos). Bu fermentin köməyi ilə mədə selikli qişasının vəzilərinin parietal hüceyrələri xlorid turşusunun əmələ gəlməsində iştirak edir (bir ATP molekulunun hidrolizi zamanı iki hüceyrədaxili K + ionunun iki hüceyrədaxili H + ionunun elektron-neytral mübadiləsi).
Φ Ca 2+ daşıyan ATPazlar(Ca 2 + -ATPase) protonlar müqabilində sitoplazmadan kalsium ionlarını çıxarırəhəmiyyətli elektrokimyəvi gradient Ca 2+ qarşı.
Φ Mitoxondrial ATPaz tip F (F 0 F:) - mitoxondriyanın daxili membranının ATP sintazı - ATP sintezinin son mərhələsini kataliz edir. Mitokondrial kristallar Krebs dövründə oksidləşməni və ATP-yə fosforlaşmanı birləşdirən ATP sintazasını ehtiva edir. ATP, ATP sintez edən kompleksdəki bir kanal (sözdə kimyosmotik birləşmə) vasitəsilə protonların matrisə əks axını ilə sintez olunur.
Φ Lizosomal proton nasosları Lizosomları əhatə edən membranlara daxil olan [H+-ATPaz tip V (Vezikulyardan)] (həmçinin Qolji kompleksi və ifrazat vezikülləri) H+-nı sitozoldan bu membran orqanellələrinə nəql edir. Nəticədə, onların pH dəyəri azalır, bu da bu strukturların funksiyalarını optimallaşdırır.
ikincil aktiv nəqliyyat. Aktiv ikincil nəqliyyatın iki forması məlumdur - birləşdirilmiş (simport) və sayğac (antiport)(Şəkil 2-5-ə baxın).
Φ Simport inteqral membran zülallarını həyata keçirir. X maddəsinin elektrokimyəvi qrafikinə qarşı köçürülməsi-
dient (μ x) əksər hallarda natrium ionlarının diffuziya qradiyenti boyunca hüceyrələrarası boşluqdan sitozola daxil olması (yəni Δμ Na hesabına) və bəzi hallarda hüceyrələrarası boşluqdan sitozola daxil olması səbəbindən baş verir. diffuziya qradiyenti protonları (yəni Δμ H hesabına. Nəticədə həm ionlar (Na + və ya H +) həm də X maddəsi (məsələn, qlükoza, amin turşuları, qeyri-üzvi anionlar, kalium və xlor ionları) hüceyrələrarası maddə sitozola daxil olur. Φ Antiport(kontr, və ya mübadilə nəqli), bir qayda olaraq, anionların əvəzində anionları, kationların müqabilində isə kationların hərəkətini həyata keçirir. Mübadilə aparatının hərəkətverici qüvvəsi hüceyrəyə Na+ daxil olması hesabına formalaşır.
Hüceyrədaxili ion homeostazının saxlanması
Passiv nəqliyyat, asanlaşdırılmış diffuziya və aktiv nəqlin köməyi ilə həyata keçirilən bioloji membranların seçici keçiriciliyi hüceyrələrin və digər ionların işləməsi üçün vacib olan ion homeostazının parametrlərini, həmçinin pH () və su (cədvəl 2-1) və bir çox başqa kimyəvi birləşmələr.
homeostazvə bu kationların asimmetrik və əhəmiyyətli transmembran qradientinin saxlanmasını nəzərdə tutur, hüceyrə membranlarının elektrik qütbləşməsini, həmçinin müxtəlif kimyəvi maddələrin transmembran daşınması üçün enerjinin yığılmasını təmin edir.
Φ Əhəmiyyətli və asimmetrik transmembran gradienti.
Və bu kationların əhəmiyyətli və asimmetrik transmembran qradiyenti ilə xarakterizə olunur: hüceyrədənkənar olan sitozoldan təxminən 10 dəfə, hüceyrədaxili isə hüceyrədənkənardan təxminən 30 dəfə yüksəkdir. Bu gradientin saxlanması demək olar ki, tamamilə Na + -, K + -ATPase tərəfindən təmin edilir (bax. Şəkil 2-8).
Φ Membran polarizasiyası. Na+-, K+-nasos elektrogendir: onun işləməsi membran potensialının (MP) saxlanmasına kömək edir, yəni. membranın xarici (hüceyrədənkənar) səthində müsbət yük və membranın daxili (hüceyrədaxili) səthində mənfi yük. Membranın daxili səthində ölçülən yükün miqdarı (V m) təqribəndir -60 mV.
Φ Na+ transmembran elektrokimyəvi gradient, hüceyrənin içərisinə yönəldilir, Na +-nın sitozola passiv daxil olmasına kömək edir və - ən əsası! - enerjinin yığılması. Məhz bu enerji hüceyrələrin bir sıra mühüm problemləri həll etmək üçün istifadə edir - ikincili aktiv nəqli və hüceyrələrarası köçürməni təmin etmək və həyəcanlanan hüceyrələrdə - fəaliyyət potensialı (AP) yaratmaq.
♦ transcellular transfer. Müxtəlif boruların və boşluqların divarını təşkil edən epitel hüceyrələrində (məsələn, nefron boruları, nazik bağırsaq, seroz boşluqlar və s.), Na + kanalları epitelin apikal səthində yerləşir və hüceyrələrin bazal səthinin plazmolemmasında Na + -, K + nasosları quraşdırılır. Na+ kanallarının və?+ nasoslarının bu asimmetrik düzülüşü imkan verir üzərinə pompalayın hüceyrə vasitəsilə natrium ionları, yəni. boruların və boşluqların lümenindən bədənin daxili mühitinə.
♦ fəaliyyət potensialı(PD). Elektriklə həyəcanlanan hüceyrə elementlərində (neyronlar, kardiyomiyositlər, skelet MV-ləri, SMC-lər) gərginliyə bağlı Na+ kanalları vasitəsilə sitozola passiv daxil olmaq AP generasiyası üçün vacibdir (ətraflı məlumat üçün Fəsil 5-ə baxın).
Homeostaz.Sitozolun Ca 2+ bir çox funksiyaları tənzimləyən ikinci (hüceyrədaxili) vasitəçi rolunu oynadığından, o zaman bir vəziyyətdə hüceyrənin sitozolunda
istirahət minimaldır (<100 нМ, или 10 -7 M). В то же время внеклеточная около 1 мМ (10 -3 M). Таким образом, разни- ца трансмембранного электрохимического градиента для Ca 2+ (Δμ^) гигантская - 4 порядка величины μ Ca ! Другими словами, между цитозолем и внеклеточной средой (а также между цитозолем и внутриклеточными депо кальция, в первую очередь цистернами эндоплазматической сети) существует весьма значительный трансмембранный градиент Ca 2+ . Именно поэтому поступление Ca 2+ в цитозоль происходит практически мгновенно: в виде «выброса» Ca 2 + из кальциевых депо или «вброса» Ca 2 + из межклеточного пространства. Поддержание столь низкой в цитозоле обеспечивают Са 2 +-АТФазы, Na+-Ca 2 +-обменники и Ca 2 +-буферные внутриклеточные системы (митохондрии и Ca 2 +-связывающие белки).
Homeostaz. Sitozolun bütün hüceyrələrində, hüceyrə xaricindən təxminən 10 dəfə azdır. Bu vəziyyət anion kanalları (Cl - passiv olaraq sitozola keçir), Na-/K-/Cl-kotransporter və Cl-HCO^-dəyişdirici (Cl - hüceyrəyə daxil olur), həmçinin K-/Cl-kotransporter tərəfindən dəstəklənir. (K+ çıxışı və Cl - hüceyrədən çıxır).
pH.[HCO-3] və PCO 2 kimi pH-ı saxlamaq vacibdir. Hüceyrədənkənar pH 7,4-dür ([HCO - 3 ] ilə təxminən 24 mm və PCO 2 təxminən 40 mm Hg). Eyni zamanda, hüceyrədaxili pH dəyəri 7,2 (membranın hər iki tərəfində eyni olmaqla, turşu tərəfə keçir və hesablanmış [HCO - 3 ] dəyəri təxminən 16 mM, əslində isə 10 mM olmalıdır. ). Buna görə də hüceyrənin ondan H+ çıxaran və ya HCO-3-ü tutan sistemləri olmalıdır. Bu sistemlərə Na + - ^-dəyişdirici, Na + -Cl - -HCO - 3 - dəyişdirici və Na + -HCO - 3 - birgə daşıyıcı daxildir. Bu nəqliyyat sistemlərinin hamısı pH dəyişikliklərinə həssasdır: sitozol turşulaşdıqda aktivləşir və hüceyrədaxili pH qələvi tərəfə keçdikdə bloklanır.
Su nəqliyyatı və hüceyrə həcminin saxlanması
Tərifinə görə, yarımkeçirici membranın özü (və bioloji membran da budur) su keçirməzdir. Üstəlik, transmembran su nəqliyyatı həmişə passivdir
digər daşıyıcıların və nasosların bir hissəsi kimi transmembran məsamələri və kanalları vasitəsilə həyata keçirilən proses (su akvaporin kanalları vasitəsilə sadə suyun diffuziyası baş verir, lakin aktiv suyun nəqli üçün xüsusi nasoslar tapılmamışdır). Buna baxmayaraq, suyun hüceyrə bölmələri, hüceyrənin sitozol və orqanelləri arasında, hüceyrə ilə interstisial maye arasında paylanması və onun bioloji membranlar vasitəsilə daşınması hüceyrə homeostazı (o cümlədən onların həcminin tənzimlənməsi) üçün böyük əhəmiyyət kəsb edir. Suyun bioloji membranlardan keçməsi(osmoz) membranın hər iki tərəfində osmotik və hidrostatik təzyiq arasındakı fərqi müəyyən edir.
Osmos- suda həll olunan maddələrin daha az konsentrasiyası olan bölmədən daha yüksək konsentrasiyalı bölməyə suyun yarımkeçirici membran vasitəsilə axması. Başqa sözlə, su kimyəvi potensialının (Δμ a) yüksək olduğu yerdən kimyəvi potensialının aşağı olduğu yerə axır, çünki suda həll olunan maddələrin olması suyun kimyəvi potensialını azaldır.
Osmotik təzyiq(şək. 2-9) məhlulun yarımkeçirici membran vasitəsilə su ilə seyreltilməsini dayandıran təzyiqi kimi müəyyən edilir. Rəqəm olaraq, tarazlıq vəziyyətindəki osmotik təzyiq (su yarımkeçirici membrandan keçməyi dayandırdı) hidrostatik təzyiqə bərabərdir.
Osmotik əmsalı(Φ). Fizioloji konsentrasiyalarda elektrolitlər üçün Φ dəyəri adətən 1-dən azdır və məhlul seyreltildikcə Φ 1-ə yaxınlaşır.
Osmolyarlıq."Osmol" və "osmolallıq" terminləri sistemdən kənar vahidlərdir. Osmol(osm) məhlulda ayrılan ionların və ya hissəciklərin sayına bölünən qramla məhlulun molekulyar çəkisidir. Osmolyarlıq(osmotik konsentrasiya) - osmollarla ifadə olunan məhlulun konsentrasiya dərəcəsi və məhlulun osmolallığı(F ic) litr başına osmolla ifadə edilir.
Məhlulların osmotikliyi. Osmolyallıqdan asılı olaraq, məhlullar izosmotik, hiper və hipoosmotik ola bilər (bəzən tamamilə düzgün olmayan "tonik" termini istifadə olunur, bu, ən sadə hal üçün - elektrolitlər üçün etibarlıdır). Məhlulların osmotikliyinin qiymətləndirilməsi (və ya ci-
düyü. 2-9. Osmotik təzyiq . Yarımkeçirici membran A (məhlul) və B (su) bölmələrini ayırır. Məhlulun osmotik təzyiqi A bölməsində ölçülür. A bölməsindəki məhlul hidrostatik təzyiqə məruz qalır. Osmotik və hidrostatik təzyiqlər bərabər olduqda, tarazlıq yaranır (su yarımkeçirici membrandan keçmir). Osmotik təzyiq (π) Van't Hoff tənliyini təsvir edir.
tosol və interstisial maye) yalnız iki məhlulu (məsələn, A və B, sitozol və interstisial maye, infuziya məhlulları və qan) müqayisə edərkən məna kəsb edir. Xüsusilə, iki məhlulun osmolyallığından asılı olmayaraq, tarazlıq vəziyyətinə çatana qədər onların arasında suyun osmotik hərəkəti baş verir. Bu osmotiklik kimi tanınır effektiv osmotiklik(elektrolit məhlulu üçün toniklik).
İzoosmotik məhlul A: A və B məhlullarının osmotik təzyiqi bərabər.
Hiposmotik həll A: daha kiçik məhlulun osmotik təzyiqi B. Hiperosmotik həll A: məhlulun osmotik təzyiqi A daha çox məhlulun osmotik təzyiqi B.
Su nəqliyyatının kinetikası membran vasitəsilə xətti, doymayan və nəqliyyat hərəkətverici qüvvələrinin cəminin (Δμ su, cəmi), yəni membranın hər iki tərəfindəki kimyəvi potensial fərqinin (Δμ su a) və fərqinin funksiyasıdır. membranın hər iki tərəfində hidrostatik təzyiq (Δμ su təzyiqi).
Hüceyrələrin osmotik şişməsi və osmotik daralması. Hüceyrələrin çəkildiyi elektrolit məhlulunun osmotikliyinin dəyişməsi ilə hüceyrələrin vəziyyəti Şəkil 1-də nəzərdən keçirilir. 2-10.
düyü. 2-10. NaCl məhlulunda dayandırılmış eritrositlərin vəziyyəti . Absissa NaCl (mM) konsentrasiyasını (C), ordinat hüceyrənin həcmini (V) göstərir. 154 mM (308 mM osmotik aktiv hissəciklər) NaCl konsentrasiyası zamanı hüceyrə həcmi qan plazmasındakı kimidir (NaCl məhlulu eritrositlər üçün izotonikdir, C 0, V 0). NaCl konsentrasiyasının artması ilə (hipertonik NaCl məhlulu) su eritrositləri tərk edir və onlar büzülür. NaCl konsentrasiyasının azalması ilə (hipotonik NaCl məhlulu) su eritrositlərə daxil olur və onlar şişir. Həll hipotonik olduqda, izotonik məhlulun dəyərindən təxminən 1,4 dəfə çoxdur, membran məhv edilir (lizis).
hüceyrə həcminin tənzimlənməsi. Əncirdə. 2-10 ən sadə hal hesab olunur - bir NaCl həllində eritrositlərin dayandırılması. Bu simulyasiya təcrübəsində in vitro aşağıdakı nəticələr əldə edilmişdir: əgər NaCl məhlulunun osmotik təzyiqi artır sonra su osmos yolu ilə hüceyrələri tərk edir və hüceyrələr büzülür; əgər NaCl məhlulunun osmotik təzyiqi azalır su hüceyrələrə daxil olur və hüceyrələr şişir. Amma vəziyyət in vivo daha çətin. Xüsusilə hüceyrələr tək bir elektrolit (NaCl) məhlulunda deyil, real mühitdədir
müxtəlif fiziki-kimyəvi xüsusiyyətlərə malik çoxlu ionlar və molekullar. Beləliklə, hüceyrələrin plazma membranı bir çox hüceyrədənkənar və hüceyrədaxili maddələr (məsələn, zülallar) üçün keçirməzdir; üstəlik, yuxarıda nəzərdən keçirilən halda, membran yükü nəzərə alınmadı. Nəticə. Yarımkeçirici membranla ayrılmış bölmələr arasında (o cümlədən hüceyrələr və hüceyrədənkənar maddə arasında) suyun paylanmasının tənzimlənməsinə dair məlumatlar aşağıda ümumiləşdirilmişdir.
Hüceyrədə membrandan keçməyən mənfi yüklü zülallar olduğundan, Donnan qüvvələri hüceyrənin şişməsinə səbəb olur.
Hüceyrə hüceyrədənkənar hiperosmolallığa onun tərkibində üzvi məhlullar toplayaraq reaksiya verir.
Toniklik qradiyenti (effektiv osmolyarlıq) membran boyunca suyun osmotik axını təmin edir.
İzotonik salin və qeyri-duz məhlullarının (5% qlükoza) infuziyası, həmçinin NaCl (izotonik salin ekvivalenti) tətbiqi interstisial mayenin həcmini artırır, lakin hüceyrə həcminə və hüceyrədənkənar osmolyarlığa fərqli təsir göstərir. Aşağıdakı nümunələrdə bütün hesablamalar aşağıdakı ilkin dəyərlər əsasında verilmişdir: ümumi bədən suyu - 42 l (70 kq ağırlığında bir kişinin bədəninin 60% -i), hüceyrədaxili su - 25 l (bütün suyun 60%), hüceyrədənkənar su - 17 l (bütün suyun 40%). Hüceyrədənkənar mayenin və hüceyrədaxili suyun osmolyarlığı 290 mosm təşkil edir.
Φ İzotonik salin məhlulları.İzotonik salin (0,9% NaCI) infuziyası interstisial mayenin həcmini artırır, lakin hüceyrədaxili mayenin həcminə təsir göstərmir.
Φ İzotonik salin məhlulları. 1,5 litr su və ya izotonik duzsuz məhlulun infuziyası (5% qlükoza) qəbulu həm hüceyrələrarası, həm də hüceyrədaxili mayenin həcmini artırır.
Φ Natrium xlor. NaCl-nin (izotonik şoran məhluluna bərabər) orqanizmə daxil edilməsi hüceyrələrarası suyun həcmini artırır, lakin hüceyrədaxili suyun həcmini azaldır.
Membran elektrogenezi
Bütün hüceyrələrin plazmalemmasının hər iki tərəfində ionların müxtəlif konsentrasiyası (bax. Cədvəl 2-1) transmembran elektrik potensialı fərqinə - Δμ - membran potensialına (MP, və ya V m) səbəb olur.
Membran potensialı
istirahət millət vəkili- istirahətdə olan membranın daxili və xarici səthi arasındakı elektrik potensiallarının fərqi, yəni. elektrik və ya kimyəvi stimul (siqnal) olmadıqda. İstirahətdə hüceyrə membranının daxili səthinin qütbləşməsi mənfi qiymətə malikdir, buna görə də istirahət MF-nin dəyəri də mənfi olur.
MP dəyəriəhəmiyyətli dərəcədə hüceyrələrin növündən və onların ölçüsündən asılıdır. Beləliklə, sinir hüceyrələrinin və kardiomiositlərin plazmolemmasının istirahət MF-si -60-dan -90 mV-ə qədər dəyişir, skelet MV-nin plazmolemması -90 mV, MMC təxminən -55 mV, eritrositlərinki isə -10 mV-dir. MF dəyərindəki dəyişikliklər xüsusi şərtlərlə təsvir olunur: hiperpolarizasiya(MP dəyərində artım), depolarizasiya(MP-də azalma), repolarizasiya(depolarizasiyadan sonra MP-də artım).
Millət vəkilinin təbiətitransmembran ion qradiyenti (birbaşa ion kanallarının vəziyyəti, daşıyıcıların aktivliyi və dolayı yolla nasosların, ilk növbədə Na + -/K + -ATPase aktivliyi hesabına formalaşır) və membran keçiriciliyi ilə müəyyən edilir.
Transmembran ion cərəyanı. Membrandan keçən cərəyanın (I) gücü membranın hər iki tərəfindəki ionların konsentrasiyasından, MP-dən və hər bir ion üçün membranın keçiriciliyindən asılıdır.
Membran K+, Na+, Cl - və digər ionlara keçiricidirsə, onların ümumi ion cərəyanı ionların hər birinin ion cərəyanının cəminə bərabərdir:
Mən cəmi \u003d I K + + I Na + + + I CI- + I X + + I X1 +... +I Xn.
fəaliyyət potensialı (PD) 5-ci fəsildə müzakirə olunur.
daşıyıcı membran vezikülləri
Hüceyrə nəqli prosesləri təkcə yarımkeçirici membran vasitəsilə deyil, həm də plazmalemmadan ayrılan və ya onunla birləşən, həmçinin müxtəlif hüceyrədaxili membranlardan ayrılıb birləşən daşıyıcı membran veziküllərinin köməyi ilə baş verir (şək. 2-11). Belə membran veziküllərinin köməyi ilə hüceyrə hüceyrədankənar mühitdən suyu, ionları, molekulları və hissəcikləri udur (endositoz), ifrazat məhsulları (ekzositoz) buraxır və hüceyrə daxilində orqanoidlər arasında nəqli həyata keçirir. Bütün bu proseslər, sulu fazada membranların fosfolipid ikiqatının belə vezikülləri (birlikdə endosomlar adlanan liposomlar) ifraz etməsi və sitozolda birləşməsi müstəsna asanlığına əsaslanır.
düyü. 2-11. Endositoz (A) və ekzositoz (B) . Endositoz zamanı plazma membranının bir hissəsi daxil olur və bağlanır. Udulmuş hissəcikləri ehtiva edən bir endositik vezikül meydana gəlir. Ekzositoz zamanı nəqliyyat və ya ifrazat veziküllərinin membranı plazma membranı ilə birləşir və veziküllərin tərkibi hüceyrədənkənar boşluğa buraxılır. Membran birləşməsində xüsusi zülallar iştirak edir.
onlarla. Bir sıra hallarda, fosfolipid iki qatının birləşməsini təşviq edən membran zülalları müəyyən edilmişdir.
Endositoz(endo- daxili, içəri + gr. kitos- hüceyrə + yunan. sis- vəziyyət, proses) - maddələrin, hissəciklərin və mikroorqanizmlərin hüceyrə tərəfindən udulması (daxililəşdirilməsi) (şək. 2-11, A). Endositoz üçün seçimlər pinositoz, reseptor vasitəçiliyi ilə endositoz və faqositozdur.
Φ pinositoz(qr. pino- içki + yunan. kitos- hüceyrə + yunan. sis- vəziyyət, proses) - kiçik qabarcıqların əmələ gəlməsi ilə maye və həll olunmuş maddələrin udulması prosesi. Pinositar veziküllər plazma membranının xüsusi sahələrində, haşiyələnmiş çuxurlarda əmələ gəlir (Şəkil 2-12).
Φ Reseptor vasitəçiliyi ilə endositoz(bax. Şəkil 2-12) hüceyrədənkənar mayedən xüsusi makromolekulların udulması ilə xarakterizə olunur. Proses axını: ligand və membran reseptorunun bağlanması - kompleksin konsentrasiyası reseptor liqand haşiyələnmiş fossa səthində - haşiyələnmiş vezikül içərisində hüceyrəyə daldırma. Eynilə, hüceyrə LDL ilə birlikdə transferrin, xolesterol və bir çox digər molekulları qəbul edir.
Φ Faqositoz(qr. fagein- yemək, yemək + qr. kitos- hüceyrə + yunan. sis- hal, proses) - udma
düyü. 2-12. Reseptor vasitəçiliyi ilə endositoz . Bir çox hüceyrədənkənar makromolekullar (transferrin, LDL, viral hissəciklər və s.) plazmalemmada öz reseptorlarına bağlanır. Klatrinlə örtülmüş çuxurlar əmələ gəlir, sonra isə liqand-reseptor kompleksini ehtiva edən vəziküllər örtülür. Klatrindən azad edildikdən sonra sərhədli veziküllər - endosom. Endosomun içərisində ligand reseptordan ayrılır.
böyük hissəciklər (məsələn, mikroorqanizmlər və ya hüceyrə zibilləri). Faqositoz (Şəkil 2-13) xüsusi hüceyrələr - faqositlər (makrofaqlar, neytrofilik leykositlər) tərəfindən həyata keçirilir. Faqositoz zamanı böyük endositik veziküllər əmələ gəlir - faqosomlar. Faqosomlar lizosomlarla birləşərək əmələ gəlir faqolizosomlar. Faqositoz faqositlərin plazmolemmasında olan reseptorlara təsir edən siqnallarla induksiya olunur. Bu cür siqnallar faqositləşdirilmiş hissəciyi opsonlaşdıran antikorlardır (həmçinin tamamlayıcı komponent C3b) (belə faqositoz immun faqositoz kimi tanınır). Ekzositoz(exo- xarici, xarici + Yunan. kitos- hüceyrə + yunan. sis- vəziyyət, proses), və ya sekresiya, - hüceyrədaxili sekretor veziküllərin (məsələn, sinaptik) və ifrazat veziküllərinin və qranullarının plazma membranı ilə birləşdiyi və onların məzmununun hüceyrədən ayrıldığı bir proses (bax. Şəkil 2-11, B). Sekresiya prosesi spontan və tənzimlənə bilər.
düyü. 2-13. Faqositoz . IgG molekulları ilə örtülmüş bir bakteriya makrofaq və ya neytrofil tərəfindən effektiv şəkildə faqositozlanır. IgG-nin Fab fraqmentləri bakteriyaların səthində antigen determinantlara bağlanır, bundan sonra eyni IgG molekulları öz Fc fraqmentləri ilə faqositin plazma membranında yerləşən Fc fraqment reseptorları ilə qarşılıqlı əlaqədə olur və faqositozu aktivləşdirir.
Fəsil xülasəsi
Plazma membranı iki fosfolipid təbəqəsi arasında sıxışdırılmış zülallardan ibarətdir. İnteqral zülallar lipid iki qatının qalınlığına batırılır və ya membrana nüfuz edir. Periferik zülallar hüceyrələrin xarici səthinə yapışdırılır.
Həll olunmuş maddələrin membrandan passiv hərəkəti onların qradiyenti ilə müəyyən edilir və həll olunmuş hissəciklərin hərəkəti dayandığı anda tarazlığa çatır.
Sadə diffuziya - yağda həll olunan maddələrin lipid ikiqatlı arasında diffuziya yolu ilə plazma membranından keçməsi.
Asanlaşdırılmış diffuziya - suda həll olunan maddələrin və ionların membrana daxil edilmiş inteqral zülalların yaratdığı hidrofilik yollardan keçməsi. Kiçik ionların keçidi xüsusi ion kanalı zülalları vasitəsilə həyata keçirilir.
Aktiv nəqliyyat, həll olmuş hissəcikləri konsentrasiya qradiyenti ilə hərəkət etdirmək üçün metabolik enerjidən istifadə etməkdir.
Suyun plazma membranlarından sürətlə keçməsi aquaporinlər adlanan kanal zülalları vasitəsilə baş verir. Suyun hərəkəti osmotik təzyiq fərqləri ilə aktivləşən passiv bir prosesdir.
Hüceyrələr məhlulları içəriyə və ya xaricə köçürməklə öz həcmini tənzimləyir, müvafiq olaraq suyun daxil olması və ya çıxması üçün osmotik çəkiliş yaradır.
İstirahət membranının potensialı ionların daimi açıq kanallar vasitəsilə passiv hərəkəti ilə müəyyən edilir. Əzələ hüceyrəsində, məsələn, membranın natrium ionları üçün keçiriciliyi kalium ionları ilə müqayisədə daha aşağıdır və istirahət membran potensialı hüceyrədən kalium ionlarının passiv buraxılması ilə yaradılır.
Nəqliyyat membran vezikülləri hüceyrə daxilində zülalların və lipidlərin əsas hərəkət vasitəsidir.
Membranların ən vacib funksiyaları: membranlar hüceyrədaxili mühitin tərkibinə nəzarət edir, hüceyrələrarası və hüceyrədaxili məlumatların ötürülməsini təmin edir və asanlaşdırır, hüceyrələrarası təmaslar vasitəsilə toxuma əmələ gəlməsini təmin edir.
Hüceyrə orqanelləri (orqanoidlər) hüceyrənin müəyyən bir quruluşa malik olan və xüsusi funksiyaları yerinə yetirən daimi hissələridir. Membranlı və membransız orqanoidləri fərqləndirin. üçün membran orqanoidləri sitoplazmatik retikulum (endoplazmatik retikulum), lamellar kompleksi (Golgi aparatı), mitoxondriyalar, lizosomlar, peroksizomlar daxildir. Qeyri-membran orqanoidlər ribosomlar (poliribosomlar), hüceyrə mərkəzi və sitoskelet elementləri ilə təmsil olunur: mikrotubullar və fibrilyar strukturlar.
düyü. səkkiz.Hüceyrənin ultramikroskopik quruluşunun sxemi:
1 - membranlarında birləşmiş ribosomların yerləşdiyi dənəvər endoplazmatik retikulum; 2 - aqranulyar endoplazmatik retikulum; 3 - Qolji kompleksi; 4 - mitoxondriya; 5 – inkişaf edən faqosom; 6 - birincili lizosom (yığım qranulu); 7 - faqolizosom; 8 - endositik veziküllər; 9 - ikincili lizosom; 10 - qalıq bədən; 11 - peroksizom; 12 - mikrotubullar; 13 - mikrofilamentlər; 14 - sentriollar; 15 - sərbəst ribosomlar; 16 - nəqliyyat baloncukları; 17 - ekzositotik vezikül; 18 - yağlı daxilolmalar (lipid düşməsi); 19 - glikogen daxilolmaları; 20 - karyolemma (nüvə membranı); 21 - nüvə məsamələri; 22 - nüvəcik; 23 - heterokromatin; 24 - euchromatin; 25 - siliumun bazal gövdəsi; 26 - kirpik; 27 - xüsusi hüceyrələrarası əlaqə (desmosome); 28 - boşluq hüceyrələrarası əlaqə
2.5.2.1. Membran orqanoidləri (orqanoidlər)
Endoplazmatik şəbəkə (endoplazmatik şəbəkə, sitoplazmatik retikulum) - divarı elementar bioloji membranlardan əmələ gələn bir-biri ilə əlaqə saxlayan borucuqlar, vakuollar və "sisternalar" toplusu. K.R tərəfindən kəşf edilmişdir. Porter 1945-ci ildə. Endoplazmik retikulumun (ER) kəşfi və təsviri elektron mikroskopun sitoloji tədqiqatlarının praktikaya tətbiqi ilə əlaqədardır. EPS əmələ gətirən membranlar hüceyrə plazmalemmasından daha kiçik qalınlığa (5-7 nm) və zülalların daha yüksək konsentrasiyasına, ilk növbədə fermentativ aktivliyə malik olmaqla fərqlənir. . İki növ EPS var(Şəkil 8): kobud (dənəvər) və hamar (qranulyar). Kobud XPS Səthində ribosomlar və polisomların yerləşdiyi yastı çənlərlə təmsil olunur. Qranulyar ER-nin membranlarında ribosomların bağlanmasını və sisternanın düzləşməsini təşviq edən zülallar var. Kobud ER xüsusilə protein sintezində ixtisaslaşmış hüceyrələrdə yaxşı inkişaf etmişdir. Hamar ER bir-birinə qarışan borular, borular və kiçik baloncuklar tərəfindən əmələ gəlir. Bu iki növün EPS kanalları və tankları fərqlənmir: bir növ membranlar digər növ membranlara keçir və keçid bölgəsində sözdə meydana gəlirkeçid (keçici) EPS.
Əsasdənəvər ER funksiyaları bunlardır:
1) bağlı ribosomlarda zülalların sintezi(ifraz olunan zülallar, hüceyrə membranı zülalları və membran orqanellələrinin tərkibindəki xüsusi zülallar); 2) zülalların hidroksilləşməsi, sulfatlaşması, fosforlaşması və qlikosilləşməsi; 3) maddələrin daşınması sitoplazma daxilində; 4) həm sintez edilmiş, həm də daşınan maddələrin yığılması; 5) biokimyəvi reaksiyaların tənzimlənməsi, reaksiyalara daxil olan maddələrin, eləcə də onların katalizatorlarının - fermentlərin EPS strukturlarında lokalizasiyasının nizamlılığı ilə bağlıdır.
Hamar EPS ribosomların alt hissələrini bağlayan zülalların (ribophorinlər) membranlarında olmaması ilə xarakterizə olunur. Ehtimal olunur ki, hamar ER membranı ribosomlarını itirən kobud ER-nin çıxıntılarının əmələ gəlməsi nəticəsində əmələ gəlir.
Hamar EPS funksiyaları bunlardır: 1) lipid sintezi, membran lipidləri də daxil olmaqla; 2) karbohidrat sintezi(qlikogen və s.); 3) xolesterinin sintezi; 4) zəhərli maddələrin zərərsizləşdirilməsi endogen və ekzogen mənşəli; 5) Ca ionlarının yığılması 2+ ; 6) karyolemmanın bərpası mitozun telofazasında; 7) maddələrin daşınması; 8) maddələrin yığılması.
Bir qayda olaraq, hamar ER kobud ER ilə müqayisədə hüceyrələrdə daha az inkişaf edir, lakin steroidlər, trigliseridlər və xolesterol istehsal edən hüceyrələrdə, eləcə də müxtəlif maddələri zərərsizləşdirən qaraciyər hüceyrələrində daha yaxşı inkişaf edir.
düyü. doqquz. Golgi kompleksi:
1 - yastı çənlərin yığını; 2 - baloncuklar; 3 - ifrazat vezikülləri (vakuollar)
Keçid (keçid) EPS - bu, Golgi kompleksinin yaranan səthində yerləşən dənəvər ER-nin aqranulyar ER-yə keçid yeridir. Keçid ER-nin boruları və boruları parçalara parçalanır, onlardan veziküllər əmələ gəlir və materialı ER-dən Qolji kompleksinə aparır.
Lamellar kompleksi (Golgi kompleksi, Golgi aparatı) - onun metabolik məhsullarının son formalaşmasında iştirak edən hüceyrə orqanoidi(sirrlər, kollagen, glikogen, lipidlər və digər məhsullar),eləcə də qlikoproteinlərin sintezində. Orqanoidin adını 1898-ci ildə təsvir edən italyan histoloqu C. Golgi-nin şərəfinə almışdır. Üç komponentdən əmələ gəlir(Şəkil 9): 1) yastılaşdırılmış çənlərin (torbaların) yığını; 2) baloncuklar; 3) ifrazat vezikülləri (vakuollar). Bu elementlərin yığılma zonası adlanır diktiosomlar. Bir hüceyrədə bir neçə belə zona ola bilər (bəzən bir neçə onlarla və hətta yüzlərlə). Golgi kompleksi hüceyrə nüvəsinin yaxınlığında, çox vaxt sentriolların yaxınlığında yerləşir, nadir hallarda sitoplazmaya səpələnmişdir. Sekretor hüceyrələrdə o, hüceyrənin apikal hissəsində yerləşir, onun vasitəsilə ekzositozla ifrazat ifraz olunur. 0,5-5 mikron diametrli əyri disklər şəklində 3-dən 30-a qədər tank bir yığın təşkil edir. Bitişik tanklar 15-30 nm boşluqlarla ayrılır. Diktiosom daxilindəki ayrı-ayrı sistern qrupları biokimyəvi reaksiyaların təbiətini, xüsusən də zülal emalı və s.-ni təyin edən fermentlərin xüsusi tərkibi ilə fərqlənir.
Diktiosomun ikinci tərkib elementi veziküllərdir 40-80 nm diametrli sferik formasiyalardır, onların orta sıxlığı membranla əhatə olunmuşdur. Baloncuklar sisternlərdən ayrılaraq əmələ gəlir.
Diktiosomun üçüncü elementi ifrazat vezikülləridir (vakuollar) nisbətən iri (0,1-1,0 mikron) orta sıxlıq sirri olan, kondensasiya və sıxılma (kondensasiya vakuolları) keçirən sferik membran formasiyalarıdır.
Golgi kompleksi şaquli boyunca aydın şəkildə qütbləşmişdir. Fərqləndirir iki səth (iki dirək):
1) cis-səthi, və ya qabarıq formaya malik olan yetişməmiş səth endoplazmatik retikuluma (nüvə) baxır və ondan ayrılan kiçik nəqliyyat vezikülləri ilə əlaqələndirilir;
2) trans səth, və ya konkav plazmolemmaya baxan səth (şək. 8), onun tərəfdən vakuollar (sekretor qranullar) Qolji kompleksinin çənlərindən ayrılır.
ƏsasGolgi kompleksinin funksiyaları bunlardır: 1) qlikoproteinlərin və polisaxaridlərin sintezi; 2) ilkin sirrin dəyişdirilməsi, onun kondensasiyası və qablaşdırılması membran veziküllərinə (sekretor qranulların əmələ gəlməsi); 3) molekulların emalı(fosforlaşma, sulfatlaşma, asilləşmə və s.); 4) hüceyrənin ifraz etdiyi maddələrin yığılması; 5) lizosomların əmələ gəlməsi; 6) hüceyrə tərəfindən sintez edilən zülalların çeşidlənməsi onların son daşınmasından əvvəl trans səthində (makromolekulların siqnal bölgələrini tanıyan və onları müxtəlif veziküllərə yönəldən reseptor zülalları tərəfindən istehsal olunur); 7) maddələrin daşınması: daşıyıcı veziküllərdən maddələr sis-səthindən Qolji kompleksinin sisternləri yığınına nüfuz edir və onu trans-səthdən vakuollar şəklində tərk edir. Nəqliyyat mexanizmi iki modellə izah olunur: a) əvvəlki sisterndən qönçələnən və növbəti sisternlə ardıcıl olaraq birləşən qabarcıqların cis-səthindən trans-səthə doğru hərəkəti üçün model; b) sis-səthində qabarcıqların birləşməsi və sonradan trans-səthə doğru hərəkət edən sisternlərin vakuollarına parçalanması nəticəsində sisternaların davamlı neoformasiyası konsepsiyasına əsaslanan sisternaların hərəkət modeli.
Yuxarıda göstərilən əsas funksiyalar lamel kompleksinin hüceyrədaxili maddələr mübadiləsinin təşkilini və inteqrasiyasını təmin edən eukaryotik hüceyrənin ən mühüm orqanoidi olduğunu bildirməyə imkan verir. Bu orqanoiddə hüceyrənin ifraz etdiyi bütün məhsulların, lizosom fermentlərinin, həmçinin hüceyrə səthi aparatının zülal və qlikoproteinlərinin və digər maddələrin əmələ gəlməsi, yetişməsi, çeşidlənməsi və qablaşdırılmasının son mərhələləri baş verir.
Hüceyrədaxili həzm orqanoidləri. Lizosomlar hidrolitik fermentləri ehtiva edən elementar membranla bağlanmış kiçik veziküllərdir. Təxminən 6 nm qalınlığında olan lizosom membranı passiv bölmələri yerinə yetirir, müvəqqəti olaraq hidrolitik fermentləri (30-dan çox növ) hialoplazmadan ayırır. Bütöv vəziyyətdə membran hidrolitik fermentlərin təsirinə davamlıdır və onların hialoplazmaya sızmasının qarşısını alır. Kortikosteroid hormonları membranın sabitləşməsində mühüm rol oynayır. Lizosom membranlarının zədələnməsi hüceyrənin hidrolitik fermentlər tərəfindən öz-özünə həzm olunmasına gətirib çıxarır.
Lizosom membranında ATP-dən asılı bir proton pompası var, lizosomlar daxilində mühitin turşuluğunu təmin edir. Sonuncu lizosom fermentlərinin - turşu hidrolazalarının aktivləşməsinə kömək edir. ilə birlikdə lizosomların membranında veziküllərin və faqosomların daşınması üçün lizosomların bağlanmasına səbəb olan reseptorlar var. Membran həm də maddələrin lizosomlardan hialoplazmaya diffuziyasını təmin edir. Bəzi hidrolaza molekullarının lizosom membranına bağlanması onların inaktivasiyasına gətirib çıxarır.
Lizosomların bir neçə növü var:ilkin lizosomlar (hidrolaza vezikülləri), ikincili lizosomlar (faqolizosomlar və ya həzm vakuolları), endosomlar, faqosomlar, autofaqolizosomlar, qalıq cisimlər(şək. 8).
Endosomlar makromolekulları endositozla hüceyrə səthindən lizosomlara daşıyan membran vezikülləridir. Köçürmə prosesində endosomların məzmunu dəyişməyə və ya qismən parçalanmaya məruz qala bilər. Sonuncu halda, hidrolazalar endosomlara nüfuz edir və ya endosomlar birbaşa hidrolaza vezikülləri ilə birləşir, nəticədə mühit tədricən turşulaşır. Endosomlar iki qrupa bölünür: erkən (periferik) və gec (perinüklear) endosomlar.
Erkən (periferik) endosomlar endositozun erkən mərhələlərində plazmalemmadan tutmuş məzmunlu veziküllərin ayrılmasından sonra əmələ gəlir. Onlar sitoplazmanın periferik təbəqələrində yerləşir və neytral və ya bir qədər qələvi mühit ilə xarakterizə olunur. Onlarda liqandların reseptorlardan ayrılması, liqandların çeşidlənməsi və ola bilsin ki, xüsusi veziküllərdə olan reseptorların plazma membranına qayıtması baş verir. ilə birlikdə erkən endosomlarda,
düyü. 10(A). Lizosomların əmələ gəlməsinin sxemi və onların hüceyrədaxili həzmdə iştirakı.(B)İkinci dərəcəli lizosomların bir hissəsinin elektron mikroqrafiyası (oxlarla göstərilir):
1 - dənəvər endoplazmatik retikulumdan fermentlərlə kiçik veziküllərin əmələ gəlməsi; 2 - fermentlərin Golgi aparatına köçürülməsi; 3 - ilkin lizosomların formalaşması; 4 - hüceyrədənkənar parçalanma zamanı hidrolazaların izolyasiyası və istifadəsi (5); 6 - faqosomlar; 7 - birincili lizosomların faqosomlarla birləşməsi; 8, 9 - ikincili lizosomların (faqolizosomların) formalaşması; 10 - qalıq cisimlərin atılması; 11 - ilkin lizosomların çökən hüceyrə strukturları ilə birləşməsi; 12 - autofaqolizosom
kompleksləri "reseptor-hormon", "antigen-antikor", antigenlərin məhdud parçalanması, fərdi molekulların inaktivasiyası. Mühitin turşulaşması (рН=6,0) şəraitində erkən endosomlarda makromolekulların qismən parçalanması baş verə bilər. Tədricən, sitoplazmanın dərinliyinə doğru hərəkət edərək, erkən endosomlar sitoplazmanın dərin təbəqələrində yerləşən gec (perinüklear) endosomlara çevrilir, nüvəni əhatə edir. Onlar diametri 0,6-0,8 mikrona çatır və erkən endosomlardan daha çox turşu (pH=5,5) tərkibi və məzmunun daha yüksək fermentativ həzm səviyyəsi ilə fərqlənir.
Faqosomlar (heterofaqosomlar) - hüceyrənin xaricdən tutduğu materialı ehtiva edən membran vezikülləri, hüceyrədaxili həzmə məruz qalır.
İlkin lizosomlar (hidrolaza vezikülləri) - tərkibində qeyri-aktiv fermentlər olan diametri 0,2-0,5 mikron olan veziküllər (şək. 10). Onların sitoplazmada hərəkəti mikrotubullar tərəfindən idarə olunur. Hidrolaza vezikülləri hidrolitik fermentlərin lamel kompleksindən endositar yolun orqanellərinə (faqosomlar, endosomlar və s.) nəqlini həyata keçirir.
İkincili lizosomlar (faqolizosomlar, həzm vakuolları) - hüceyrədaxili həzmin aktiv şəkildə həyata keçirildiyi veziküllər pH≤5-də hidrolazlar tərəfindən. Onların diametri 0,5-2 mikrona çatır. İkincili lizosomlar (faqolizosomlar və autofaqolizosomlar) faqosomun endosom və ya ilkin lizosomla (faqolizosom) birləşməsindən və ya avtofaqosomun birləşməsindən əmələ gəlir.(hüceyrənin öz komponentlərini ehtiva edən membran vezikül) birincili lizosom ilə(Şəkil 10) və ya gec endosom (autophagolysosome). Otofagiya sitoplazmatik nahiyələrin, mitoxondrilərin, ribosomların, membran fraqmentlərinin və s. həzmini təmin edir. Hüceyrədə sonuncunun itirilməsi onların neoplazması ilə kompensasiya edilir, bu da hüceyrə strukturlarının yenilənməsinə ("cavanlaşması") səbəb olur. Belə ki, uzun onilliklər ərzində fəaliyyət göstərən insan sinir hüceyrələrində əksər orqanoidlər 1 ay ərzində yenilənir.
Tərkibində həzm olunmamış maddələr (strukturlar) olan müxtəlif lizosomlara qalıq cisimlər deyilir. Sonuncular uzun müddət sitoplazmada qala bilər və ya hüceyrədən kənarda ekzositoz yolu ilə məzmununu buraxa bilər.(şək. 10). Heyvanlarda ən çox rast gəlinən qalıq cisimlər növüdür lipofuscin qranulları, az həll olunan qəhvəyi piqment lipofusini ehtiva edən membranöz veziküllərdir (0,3-3 μm).
Peroksisomlar diametri 1,5 mkm-ə qədər olan membranöz veziküllərdir. matrisi təxminən 15 fermentdən ibarətdir(şək. 8). Sonuncular arasında ən əhəmiyyətlisi katalaza,ümumi orqanoid zülalın 40%-ə qədərini təşkil edən, həmçinin peroksidaza, amin turşusu oksidaz və s.Peroksizomlar endoplazmatik retikulumda əmələ gəlir və hər 5-6 gündən bir yenilənir. Mitoxondriya ilə yanaşı, Peroksizomlar hüceyrədə vacib bir oksigen istifadə mərkəzidir. Xüsusilə, katalazanın təsiri altında amin turşularının, karbohidratların və digər hüceyrə maddələrinin oksidləşməsi zamanı əmələ gələn hidrogen peroksid (H 2 O 2) parçalanır. Beləliklə, peroksisomlar hüceyrəni hidrogen peroksidin zərərli təsirindən qoruyur.
Enerji mübadiləsinin orqanoidləri. Mitoxondriya ilk dəfə 1850-ci ildə R.Kelliker tərəfindən sarkos adlanan həşəratların əzələlərində təsvir edilmişdir. Sonralar onları 1894-cü ildə R.Altman tədqiq etmiş və “bioplastlar” kimi təsvir etmiş, 1897-ci ildə isə K.Benda onları mitoxondriya adlandırmışdır. Mitoxondriya hüceyrəni (orqanizmi) enerji ilə təmin edən membran orqanoidləridir. ATP fosfat bağları şəklində yığılan enerji mənbəyi oksidləşmə prosesləridir. ilə birlikdə mitoxondriyalar steroidlərin və nuklein turşularının biosintezində, həmçinin yağ turşularının oksidləşməsində iştirak edir.
M düyü. on bir.
Mitoxondrilərin quruluş sxemi: 1 - xarici membran; 2 - daxili membran; 3 - cristae; 4 - matris
itoxondria zamanla dəyişə bilən elliptik, sferik, çubuqşəkilli, filamentvari və digər formalara malikdir. Onların ölçüləri eni 0,2-2 mikron və uzunluğu 2-10 mikrondur. Müxtəlif hüceyrələrdə mitoxondriyaların sayı çox dəyişir, ən aktiv hüceyrələrdə 500-1000-ə çatır. Qaraciyər hüceyrələrində (hepatositlər) onların sayı təxminən 800, həcmi isə sitoplazmanın həcminin təxminən 20%-ni təşkil edir. Sitoplazmada mitoxondriyalar diffuz şəkildə yerləşə bilər, lakin adətən onlar maksimum enerji sərfiyyatı olan ərazilərdə, məsələn, ion nasoslarının, kontraktil elementlərin (miofibrillərin), hərəkət orqanoidlərinin (sperma aksonemasının) yaxınlığında cəmləşirlər. Mitoxondriya xarici və daxili membranlardan ibarətdir
membranlararası boşluqla ayrılırvə daxili membranın qıvrımlarına baxan mitoxondrial matrisi ehtiva edir - cristae
(Şəkil 11, 12).
H
düyü. 12.
Mitoxondriyanın elektron şəkli (kesiti)
10-20 nm enində olan mitoxondriyanın membranlararası boşluğunda az miqdarda ferment var. İçəridən nəqliyyat zülalları, tənəffüs zənciri fermentləri və suksinat dehidrogenaz, həmçinin ATP sintetaza kompleksi olan daxili mitoxondrial membranla məhdudlaşır. Daxili membran kiçik ionlar üçün aşağı keçiriciliyi ilə xarakterizə olunur. O, 20 nm qalınlığında qıvrımlar əmələ gətirir ki, bunlar əksər hallarda mitoxondrilərin uzununa oxuna perpendikulyar, bəzi hallarda isə (əzələ və digər hüceyrələr) uzununa olur. Mitoxondrial fəaliyyətin artması ilə qıvrımların sayı (onların ümumi sahəsi) artır. Cristae varoksisomlar - diametri 9 nm olan yuvarlaq başdan və 3 nm qalınlığında ayaqlardan ibarət göbələk formalı birləşmələr. ATP sintezi baş bölgəsində baş verir. Mitoxondriyada ATP oksidləşməsi və sintezi prosesləri ayrılır, buna görə də bütün enerji ATP-də yığılmır, qismən istilik şəklində dağılır. Bu dissosiasiya, məsələn, "qış qışlaması" vəziyyətində olan heyvanların yazda "istiləşməsi" üçün istifadə olunan qəhvəyi yağ toxumasında daha aydın görünür.
Mitoxondriyanın daxili kamerası (daxili membran və kristallar arasındakı sahə) doludur.matris (Şəkil 11, 12), tərkibində Krebs dövrü fermentləri, zülal sintezi fermentləri, yağ turşusu oksidləşmə fermentləri, mitoxondrial DNT, ribosomlar və mitoxondrial qranullar var.
Mitoxondrial DNT mitoxondrilərin genetik quruluşudur. Təxminən 37 gen ehtiva edən dairəvi ikiqat zəncirli molekulun görünüşünə malikdir. Mitoxondrial DNT nüvə DNT-dən kodlaşdırılmayan ardıcıllığın az olması və histon bağlarının olmaması ilə fərqlənir. Mitoxondrial DNT mRNT, tRNT və rRNT-ni kodlayır, lakin o, mitoxondrial zülalların yalnız 5-6%-nin sintezini təmin edir.(ion daşıma sisteminin fermentləri və ATP sintezinin bəzi fermentləri). Bütün digər zülalların sintezi, həmçinin mitoxondrilərin təkrarlanması nüvə DNT-si tərəfindən idarə olunur. Mitoxondrial ribosom zülallarının çoxu sitoplazmada sintez olunur və sonra mitoxondriyaya daşınır. Bir çox eukaryotik növlərdə, o cümlədən insanlarda mitoxondrial DNT-nin irsiyyəti yalnız ana xətti ilə baş verir: ata mitoxondrial DNT gametogenez və mayalanma zamanı yox olur.
Mitoxondrilərin həyat dövrü nisbətən qısadır (təxminən 10 gün). Onların məhv edilməsi autofagiya, neoplazma isə parçalanma (bağlama) ilə baş verir.əvvəlki mitoxondriya. Sonuncudan əvvəl hüceyrə dövrünün istənilən mərhələsində nüvə DNT replikasiyasından asılı olmayaraq baş verən mitoxondrial DNT replikasiyası baş verir.
Prokariotlarda mitoxondriya yoxdur və onların funksiyasını hüceyrə membranı yerinə yetirir. Bir fərziyyəyə görə, mitoxondriya simbiogenez nəticəsində aerob bakteriyalardan yaranmışdır.İrsi məlumatların ötürülməsində mitoxondrilərin iştirakı ilə bağlı bir fərziyyə var.
Hüceyrə. Bitki hüceyrəsinin quruluşu
Hüceyrə bütün canlı orqanizmlərin quruluşu, inkişafı və fəaliyyətinin əsasını təşkil edən canlı bioloji sistemdir. Bu, bütün həyat proseslərinə xas olan bioloji avtonom sistemdir: böyümə, inkişaf, qidalanma, tənəffüs, OM, çoxalma və s. Bitki və heyvanların hüceyrə quruluşunu 1665-ci ildə ingilis alimi Robert Huk kəşf etmişdir. Hüceyrələrin forması və quruluşu çox müxtəlifdir. Fərqləndirin:
1) parenximal hüceyrələr - onların uzunluğu eninə bərabərdir;
2) prosenximal hüceyrələr - bu hüceyrələrin uzunluğu enindən artıqdır.
Gənc bitki hüceyrələri örtülmüşdür sitoplazmatik membran(CPM). O, ikiqat qatlı lipidlərdən və zülal molekullarından ibarətdir. Zülalların bəziləri membranın hər iki tərəfində mozaik şəkildə uzanaraq ferment sistemlərini əmələ gətirir. Digər zülallar lipid təbəqələrinə nüfuz edərək məsamələri əmələ gətirir. CPM hüceyrənin və nüvənin bütün orqanoidlərinə struktur verir; hüceyrə membranından və vakuoldan sitoplazmanı məhdudlaşdırmaq; seçici keçiriciliyə malikdir; xarici mühitlə maddələr və enerji mübadiləsini təmin edir.
Hialoplazma müxtəlif funksiyaları yerinə yetirən bütün hüceyrə strukturlarını birləşdirən rəngsiz, optik cəhətdən şəffaf kolloid sistemdir. Sitoplazma hüceyrənin bütün orqanoidləri üçün həyatın substratıdır. Bu hüceyrənin canlı məzmunudur. Bu əlamətlərlə xarakterizə olunur: hərəkət, böyümə, qidalanma, nəfəs alma və s.
Sitoplazmanın tərkibinə daxildir: su 75-85%, zülallar 10-20%, yağlar 2-3%, qeyri-üzvi maddələr 1%.
Bitki hüceyrələrinin membran orqanoidləri
Sitoplazmanın içərisində olan membranlar endoplazmatik retikulum (ER) - bir-birinə bağlı kiçik vakuollar və borular sistemini təşkil edir. Qranulyar ER ribosomları daşıyır, hamar ER-də isə yoxdur. ER maddələrin hüceyrədə və qonşu hüceyrələr arasında daşınmasını təmin edir. Qranulyar ER protein sintezində iştirak edir. EPS kanallarında zülal molekulları ikinci, üçüncü, dördüncü strukturlar əldə edir, yağlar sintez olunur və ATP nəql olunur.
Mitoxondriya- ən çox 1 mikrona qədər elliptik və ya dairəvi orqanoidlər. İkiqat membranla örtülmüşdür. Daxili membran çıxıntılar əmələ gətirir - cristae. Mitoxondrial matrisdə redoks fermentləri, ribosomlar, RNT və dairəvi DNT var. Hüceyrənin tənəffüs və enerji mərkəzidir. Mitoxondriyanın matrisində üzvi maddələrin parçalanması enerjinin sərbəst buraxılması ilə baş verir ki, bu da ATP sintezinə (kristallarda) gedir.
Golgi kompleksi- Bu, CPM ilə məhdudlaşdırılan düz, qövsvari, bir-birinə paralel tanklar sistemidir. Veziküllər sisternaların kənarlarından ayrılaraq, Qolji kompleksində əmələ gələn polisaxaridləri nəql edir. Onlar hüceyrə divarının qurulmasında iştirak edirlər. Maddələrin sintezi, parçalanması məhsulları çənlərdə toplanır, hüceyrə tərəfindən istifadə olunur və ya xaric olur.
plastidlər- müəyyən piqmentlərin mövcudluğundan asılı olaraq üç növ plastid var: xloroplastlar, xromoplastlar, leykoplastlar.
Xloroplastlar oval, ölçüsü 4-10 µm, bitkinin bütün yaşıl hissələrinin iki membranlı orqanoidləridir. Daxili qişada çıxıntılar - tilakoidlər əmələ gəlir, qrupları (sikkələr yığını kimi) qrananı əmələ gətirir. Tilakoidlər stromada yerləşir və qrananı bir-biri ilə birləşdirir. Tilakoidlərin daxili səthində yaşıl bir piqment - xlorofil var. Xloroplastların stromasında fermentlər, ribosomlar və öz DNT-si var. Xloroplastların əsas funksiyası fotosintezdir (CO2 və H2O-dan karbohidratların əmələ gəlməsi, günəş enerjisindən istifadə edərək minerallar), həmçinin ATP, ADP sintezi, assimilyasiya nişastasının və öz zülallarının sintezi. Xlorofildən əlavə, xloroplastlarda köməkçi piqmentlər - karotenoidlər var.
Xromoplastlar - rəngli plastidlər - müxtəlif formada; qırmızı, sarı, narıncı rənglərə boyanmışdır. Piqmentləri ehtiva edir - karoten (narıncı), ksantofil (sarı). Çiçək ləçəklərinə tozlayan həşəratları cəlb edən bir rəng verirlər; meyvələri rəngləyin, heyvanlar tərəfindən paylanmasına kömək edin. Onlar qızılgül itburnu, qarağat, pomidor, kök kökləri, marigold ləçəkləri və s.
Leykoplastlar kiçik yuvarlaq plastidlərdir, rəngsizdir. Onlar ehtiyat qida maddələrinin çökmə yeri kimi xidmət edir: nişasta, zülallar, nişasta və aleyron taxıllarını əmələ gətirir. Meyvələrdə, köklərdə, rizomlarda olur. Plastidlər bir-birinə çevrilə bilirlər: işıqda leykoplastlar xloroplastlara (kartof kök yumrularının yaşıllaşması), xromoplastlar xloroplastlara (böyümə zamanı yerkökü köklərinin işıqda yaşıllaşması) çevrilir.
Orqanoidlər- hüceyrənin müəyyən funksiyaları yerinə yetirən daimi, mütləq mövcud olan komponentləri.
Endoplazmik retikulum (ER)- tək membranlı orqanoid. Bu, "tanklar" və kanalları meydana gətirən, bir-birinə bağlı və vahid daxili məkanı - EPS boşluqlarını məhdudlaşdıran membranlar sistemidir. Bir tərəfdən membranlar sitoplazmatik membrana, digər tərəfdən isə xarici nüvə membranına bağlıdır. İki növ EPS var: 1) kobud (dənəvər), səthində ribosomlar olan və 2) hamar (aqranulyar), membranları ribosom daşımır.
Funksiyalar: 1) maddələrin hüceyrənin bir hissəsindən digərinə daşınması;
2) hüceyrənin sitoplazmasının ("bölmələrə") bölünməsi
3) karbohidratların və lipidlərin sintezi (hamar ER),
4) protein sintezi (kobud ER),
Qolci cihazı, tək membranlı orqanoiddir. Genişlənmiş kənarları olan yastılaşdırılmış "tanklar" yığınıdır. Kiçik tək membranlı veziküllər sistemi onlarla əlaqələndirilir.
Golgi aparatının funksiyaları: 1) zülalların, lipidlərin, karbohidratların yığılması, 2) zülalların, lipidlərin, karbohidratların membran veziküllərinə “qablaşdırılması”, 4) karbohidratların və lipidlərin sintezi, 6) lizosomların əmələ gəlmə yeri.
Lizosomlar- tək membranlı orqanoidlər. Onlar bir sıra hidrolitik fermentləri ehtiva edən kiçik baloncuklardır (diametri 0,2 ilə 0,8 mikron arasında). Fermentlər kobud ER-də sintez olunur, Golgi aparatına keçir, burada dəyişdirilir və Golgi aparatından ayrıldıqdan sonra lizosomlara çevrilən membran veziküllərinə qablaşdırılır. Lizosomda 20-60 müxtəlif növ hidrolitik ferment ola bilər.
Lizosomların funksiyaları: 1) üzvi maddələrin hüceyrədaxili həzmi, 2) lazımsız hüceyrə və hüceyrə olmayan strukturların məhv edilməsi,
3) hüceyrənin yenidən təşkili proseslərində iştirak.
Vakuollar- tək membranlı orqanoidlər, onlar üzvi və qeyri-üzvi maddələrin sulu məhlulları ilə doldurulmuş "tutumlardır" .. Gənc bitki hüceyrələrində çoxlu kiçik vakuollar var, daha sonra hüceyrələr böyüdükcə və fərqləndikcə bir-biri ilə birləşərək bir böyük əmələ gətirirlər. mərkəzi vakuol. Mərkəz vakuol yetkin hüceyrənin həcminin 95%-ə qədərini tuta bilir, nüvə və orqanoidlər isə hüceyrə membranına geri çəkilir.Bitki vakuolunu dolduran maye adlanır. hüceyrə şirəsi.
Birhüceyrəli heyvanlarda da osmorequlyasiya və ifrazat funksiyasını yerinə yetirən kontraktil vakuollar var.
Vakuol funksiyaları: 1) suyun yığılması və saxlanması;
2) su-duz mübadiləsinin tənzimlənməsi,
3) turgor təzyiqinin saxlanması,
4) suda həll olunan metabolitlərin, ehtiyat qida maddələrinin yığılması,
5) lizosomların funksiyalarına baxın.
Mitoxondriya
Mitoxondriyanın quruluşu:
1 - xarici membran;
2 - daxili membran; 3 - matris; 4 - kristal; 5 - multiferment sistemi; 6 - dairəvi DNT.
Mitoxondrilərin forması, ölçüsü və sayı son dərəcə dəyişkəndir. Mitoxondriyanın forması çubuqşəkilli, dairəvi, spiral, kubokşəkilli, budaqlı ola bilər. Mitoxondrilərin uzunluğu 1,5-10 mikron, diametri 0,25-1,00 mikron arasında dəyişir. Hüceyrədəki mitoxondrilərin sayı bir neçə minə çata bilər və hüceyrənin metabolik fəaliyyətindən asılıdır.
Mitoxondriya iki membranla bağlanır. Mitoxondriyanın xarici membranı hamardır, daxili çoxlu qıvrımlar əmələ gətirir - cristae..Kristallar ATP molekullarının sintezində iştirak edən çoxfermentli sistemləri (5) saxlayan daxili membranın səthini artırır. Mitoxondriyanın daxili boşluğu matrislə doldurulur (3). Matrisdə dairəvi DNT (6), spesifik mRNT, ribosomlar var.
Mitoxondrial funksiyalar: 1) ATP sintezi, 2) üzvi maddələrin oksigenlə parçalanması.
plastidlər
Plastidlərin quruluşu: 1 - xarici membran; 2 - daxili membran; 3 - stroma; 4 - tilakoid; 5 - taxıl; 6 - lamellər; 7 - nişasta dənələri; 8 - lipid damcıları.
Plastidlər yalnız bitki hüceyrələrində olur. fərqləndirmək plastidlərin üç əsas növü:
leykoplastlar - bitkilərin boyanmamış hissələrinin hüceyrələrində rəngsiz plastidlər,
xromoplastlar - rəngli plastidlər adətən sarı, qırmızı və narıncı olur;
xloroplastlar yaşıl plastidlərdir.
Xloroplastlar. Yüksək bitkilərin hüceyrələrində xloroplastlar biconvex lens formasına malikdir. Xloroplastların uzunluğu 5-10 mikron, diametri 2-4 mikron arasında dəyişir. Xloroplastlar iki membranla bağlanır. Xarici membran hamar, daxili isə mürəkkəb qatlanmış quruluşa malikdir. Ən kiçik qat deyilir tilakoid.. Sikkə yığını kimi üst-üstə yığılmış tilakoidlər qrupuna deyilir üzlü .
Xloroplastların daxili boşluğu doldurulur stroma. Stromada dairəvi "çılpaq" DNT, ribosomlar var
Xloroplastların funksiyası: fotosintez.
Leykoplastlar. Forma müxtəlifdir (sferik, dairəvi, kuboklu və s.). Leykoplastlar iki membranla bağlanır. Xarici membran hamardır, daxili kiçik tilakoidlər əmələ gətirir. Stromada dairəvi "çılpaq" DNT, ribosomlar var. Piqmentlər yoxdur. Xüsusilə bir çox leykoplastlarda bitkinin yeraltı orqanlarının hüceyrələri (köklər, kök yumruları, rizomlar və s.) olur.
Leykoplastların funksiyası: ehtiyat qida maddələrinin sintezi, toplanması və saxlanması.
Xromoplastlar.İki membranla məhdudlaşır. Xarici membran hamar, daxili və ya həm də hamardır və ya tək tilakoidlər əmələ gətirir. Stromada dairəvi DNT və xromoplastlara sarı, qırmızı və ya narıncı rəng verən piqmentlər var. Xromoplastlar plastidin inkişafının son mərhələsi hesab olunur.
Xromoplastların funksiyası:çiçəkləri və meyvələri rəngləyir və beləliklə, tozlayıcıları və toxum dağıtıcıları cəlb edir.
Nüvənin quruluşu və funksiyaları
Tipik olaraq, bir eukaryotik hüceyrədə bir var əsas, lakin ikinüvəli (kirpikli) və çoxnüvəli hüceyrələr (opalin) var. Bəzi yüksək ixtisaslaşmış hüceyrələr ikinci dəfə nüvələrini itirirlər (məməlilərin eritrositləri, angiosperm ələk boruları).
Nüvənin forması sferik, elliptik, paxlavari və s. Nüvənin diametri adətən 3-10 mikron arasında olur.
Əsas struktur:
1 - xarici membran; 2 - daxili membran; 3 - məsamələr; 4 - nüvəcik; 5 - heterokromatin; 6 - euchromatin.
Nüvə sitoplazmadan iki membranla ayrılır (hər biri tipik bir quruluşa malikdir). Membranlar arasında yarı maye maddə ilə doldurulmuş dar bir boşluq var. Bəzi yerlərdə membranlar bir-biri ilə birləşərək məsamələr əmələ gətirir, onların vasitəsilə nüvə ilə sitoplazma arasında maddələr mübadiləsi baş verir. Sitoplazmaya baxan tərəfdəki xarici nüvə membranı ribosomlarla örtülür, ona kobudluq verir, daxili membran hamardır.
Kernel funksiyaları: 1) irsi məlumatların saxlanması və bölünmə prosesində qız hüceyrələrə ötürülməsi, 2) müxtəlif zülalların sintezini tənzimləməklə hüceyrənin həyat fəaliyyətinin tənzimlənməsi, 3) ribosom alt hissələrinin əmələ gəlmə yeri
Oxşar məlumat.
Bitkilər və göbələklər üç əsas hissədən ibarətdir: plazma membranı, nüvə və sitoplazma. Bakteriyalar onlardan nüvənin olmaması ilə fərqlənir, həm də membrana və sitoplazmaya malikdirlər.
Sitoplazma necə təşkil olunur?
Bu, hialoplazmanın (maye mühitin) fərqlənə biləcəyi hüceyrənin daxili hissəsidir, daxilolmalar və daxilolmalar hüceyrədə qalıcı olmayan formasiyalardır, bunlar əsasən ehtiyat qida maddələrinin damcıları və ya kristallarıdır. Orqanoidlər daimi quruluşlardır. Orqanizmdə əsas funksional vahidlər orqanlar olduğu kimi hüceyrədə də bütün əsas funksiyaları orqanoidlər yerinə yetirir.
Membran və membran olmayan hüceyrə orqanoidləri
Birincisi tək membranlı və iki membranlı bölünür. Son ikisi mitoxondriya və xloroplastlardır. Tək membrana lizosomlar, Qolci kompleksi, retikulum), vakuollar daxildir. Bu yazıda membran olmayan orqanoidlər haqqında daha ətraflı danışacağıq.
Qeyri-membran hüceyrə orqanoidləri
Bunlara ribosomlar, hüceyrə mərkəzi və mikrotubullar və mikrofilamentlərdən əmələ gələn sitoskeleton daxildir. Həmçinin, bu qrupa birhüceyrəli orqanizmlərin sahib olduğu hərəkət orqanoidləri, eləcə də heyvanların kişi cinsi hüceyrələri daxil ola bilər. Hüceyrənin membransız orqanoidlərini, onların quruluşunu və funksiyalarını ardıcıllıqla nəzərdən keçirək.
Ribosomlar nədir?
Bunlar ribonukleoproteinlərdən ibarət hüceyrələrdir. Onların strukturu iki hissədən (alt bölmələrdən) ibarətdir. Onlardan biri kiçik, biri böyükdür. Sakit vəziyyətdə onlar ayrılırlar. Ribosom işləməyə başlayanda onlar bağlanır.
Bu membran olmayan hüceyrə orqanelləri zülal sintezindən məsuldur. Məhz, tərcümə prosesi üçün - amin turşularının müəyyən bir ardıcıllıqla bir polipeptid zəncirinə qoşulması, haqqında məlumat DNT-dən kopyalanır və mRNT-də qeyd olunur.
Ribosomların ölçüsü iyirmi nanometrdir. Hüceyrədəki bu orqanoidlərin sayı bir neçə on minlərlə ola bilər.
Eukariotlarda ribosomlar həm hialoplazmada, həm də kobud endoplazmatik retikulumun səthində olur. Onlar həmçinin iki membranlı orqanoidlərin içərisində mövcuddur: mitoxondriya və xloroplastlar.
Hüceyrə Mərkəzi
Bu orqanoid sentrosferlə əhatə olunmuş sentrozomdan ibarətdir. Sentrosom iki sentriol ilə təmsil olunur - içərisində boş, mikrotubullardan ibarət silindrlər. Sentrosfer hüceyrə mərkəzindən radial olaraq uzanan mikrotubullardan ibarətdir. Buraya ara filamentlər və mikrofibrillər də daxildir.
Hüceyrə mərkəzi bölünmə mili meydana gəlməsi kimi funksiyaları yerinə yetirir. O, həm də mikrotübüllərin təşkilinin mərkəzidir.
Bu orqanoidin kimyəvi quruluşuna gəlincə, əsas maddə tubulin zülalıdır.
Bu orqanoid hüceyrənin həndəsi mərkəzində yerləşir, buna görə də belə bir ad almışdır.
Mikrofilamentlər və mikrotubullar
Birincisi aktin zülalının filamentləridir. Onların diametri 6 nanometrdir.
Mikrotubulların diametri 24 nanometrdir. Onların divarları zülal tubulindən tikilir.
Hüceyrənin bu qeyri-membranlı orqanoidləri daimi formanı saxlamağa kömək edən sitoskeleti əmələ gətirir.
Mikrotubulların başqa bir funksiyası nəqliyyatdır, hüceyrədəki orqanoidlər və maddələr onlar boyunca hərəkət edə bilər.
Hərəkət orqanoidləri
Onlar iki növdür: kirpiklər və bayraqlar.
Birincisi kirpikli ayaqqabılar kimi birhüceyrəli orqanizmlərə malikdir.
Chlamydomonas-da bayraq, eləcə də heyvan spermatozoidləri var.
Hərəkət orqanoidləri kontraktil zülallardan ibarətdir.
Nəticə
Yekun olaraq məlumatların xülasəsini təqdim edirik.
| Orqanoid | Hüceyrədəki yer | Struktur | Funksiyalar |
| Ribosomlar | Onlar hialoplazmada sərbəst şəkildə üzürlər və həmçinin kobud endoplazmatik retikulumun divarlarının xarici tərəfində yerləşirlər. | Kiçik və böyük hissələrdən ibarətdir. Kimyəvi tərkibi - ribonukleoproteinlər. | protein sintezi |
| Hüceyrə Mərkəzi | Hüceyrənin həndəsi mərkəzi | İki sentriol (mikrotubulların silindrləri) və bir sentrosfer radial olaraq çıxan mikrotubullardır. | Mil əmələ gəlməsi, mikrotubulun təşkili |
| Mikrofilamentlər | Hüceyrənin sitoplazmasında | Aktinin kontraktil zülalının nazik filamentləri | Dəstəyin yaradılması, bəzən - hərəkətin təmin edilməsi (məsələn, amöbada) |
| mikrotubullar | sitoplazmada | İçi boş tubulin boruları | Dəstəyin yaradılması, hüceyrə elementlərinin daşınması |
| Kirpiklər və flagella | Plazma membranının xarici tərəfində | Zülallardan ibarətdir | Birhüceyrəli orqanizmin kosmosda hərəkəti |
Beləliklə, bitkilərin, heyvanların, göbələklərin və bakteriyaların bütün membran olmayan orqanoidlərini, quruluşunu və funksiyalarını araşdırdıq.