Папоротники — наиболее древняя группа высших растений. Встречаются в различных экологических условиях. В умеренных зонах это травянистые растения, наиболее распространены во влажных лесах; некоторые растут на заболоченных местах и в водоёмах, их листья отмирают на зиму. Во влажных тропических лесах встречаются древовидные папоротники с колоноподобным стволом высотой до 20 метров.

Наиболее распространённые папоротники — орляк, страусник.

Строение

Господствующей фазой в жизненном цикле папоротника является спорофит (взрослое растение). Почти у всех папоротников спорофит многолетний. Спорофит имеет довольно сложное строение. От корневища вертикально вверх отходят листья, вниз — придаточные корни (первичный корень быстро отмирает). Часто на корнях образуются выводковые почки, обеспечивающие вегетативное размножение растений.

Общий вид папоротника

Размножение

Спорангии находятся на нижней стороне листа, собраны кучками (сорусы). Сверху сорусы прикрыты покрывальцем (кольцо). Споры рассеиваются при разрыве стенки спорангия, а кольцо, оторвавшись от тонкостенных клеток, ведёт себя подобно пружине. Число спор на одном растении достигает десятков, сотен миллионов, иногда миллиардов.

Лист папоротника с нижней стороны

На влажной почве споры прорастают в маленькую зелёную сердцеобразную пластинку величиной несколько миллиметров. Это заросток (гаметофит). Он располагается почти горизонтально к поверхности земли, прикрепляясь к ней ризоидами. Заросток обоеполый. На нижней стороне заростка образуются женские и мужские половые органы (мужские — антеридии, женские — архегонии).

Образование заростка

Оплодотворение происходит в водной среде (во время росы, дождя или под водой).

Оплодотворение

Мужские гаметы — сперматозоиды подплывают к яйцеклеткам, проникают внутрь и гаметы сливаются.

Происходит оплодотворение, в результате чего образуется зигота (оплодотворённая яйцеклетка).

Оплодотворение

Из оплодотворённой яйцеклетки формируется зародыш спорофита, состоящий из гаустории — ножки, которой он врастает в ткани заростка и потребляет из него питательные вещества, зародышевого корешка, почки, первого листа зародыша — «семядоли».

Образование заростка

Со временем из заростка развивается растение папоротник.

Схема развития папоротника

Таким образом, гаметофит папоротников существует независимо от спорофита и приспособлен к обитанию в условиях увлажнения.

Спорофитом является всё растение, которое вырастает из зиготы — типичное сухопутное растение.

Папоротники появились на Земле много лет назад. В древние времена можно было встретить леса из древовидных папоротников. На сегодняшний день таких крупных растений осталось очень мало. Папоротники стали более декоративным и комнатными. Они красивые и неприхотливые, их можно использовать для дизайна ландшафтов. Растения долговечны и интересны.

Легенды о папоротнике

Папоротник - необычное растение. С его появлением связано великое множество красивых легенд. По одной из них, растение произошло от богини любви - Венеры, обронившей однажды свой волос, из которого и вырос папоротник.

Самая известная легенда - это легенда о цветении папоротника. В ней говорится, что, если в ночь на Ивана Купала увидеть перед человеком откроется тайна, как найти сокровища. Однако при изучении его становится ясно, что легенда не может быть воплощена в реальность, поскольку жизненный цикл папоротника не имеет этапа цветения.

Высшие и низшие группы растений

Растения делятся на высшие и низшие группы. Отличаются они между собой средой обитания. Высшие растения «вышли» на сушу и проводят свой жизненный цикл на земле. К таким растениям относят папоротники. У земных растений присутствует четкое разделение на корень, стебель и лист.

Однако нельзя однозначно сказать, что папоротники полностью отошли от водной среды обитания, поскольку в их процессе размножения участвует свободноживущий гаметофит и необходимые для процесса оплодотворения сперматозоиды могут существовать только в водной среде.

Внешний вид

Представители отряда папоротников распространились по всему миру. Они имеют различный внешний экологически неприхотливы, при этом больше любят влажные почвы.

Папоротник имеет корневую систему, стебель и листья. Семян у него нет. На внутренней стороне листа, внизу, располагаются споры в мешочках-спорангиях. Листья папоротника называются "вайи", они не похожи на листья других растений. Выглядят они так, как будто несколько веточек положили в одну плоскость и прикрепили к стеблю. Их цвет может меняться от светло-зеленого к темно-зеленому.

Папоротник, не считая корневой системы, состоит из вайи, соруса и индузии, где сорус - это пучок спорангиев, индузия - вырост, напоминающий зонтик, который закрывает сорус.

Жизненный цикл высших растений

Существуя на Земле, каждое растение проходит свой путь. папоротника - движение от зарождения жизни до полного созревания растения, способного дать новую жизнь. Цикл состоит из двух фаз: бесполой и половой. Эти фазы определяют поочередность поколений, одна происходит с помощью гамет - половая, вторая - с помощью спор - бесполая.

Сливаясь, гаметы образуют диплоидную зиготу, которая дает начало новому поколению, бесполому. В бесполом поколении размножение происходит с помощью спор. Гаплоидные споры дают начало половому поколению. Одно из поколений всегда преобладает над другим и составляет большую часть жизненного цикла растения.

Этапы жизненного цикла папоротника

Для появления нового молодого росточка необходимы несколько этапов. Жизненный цикл папоротника - совокупность всех фаз, начиная от зарождения жизни и заканчивая фазой зрелости, когда растение уже способно дать начало новой жизни. Цикл носит замкнутый характер.

Стадии жизненного цикла папоротника располагаются в такой последовательности:

• Спора.
• Гаметофит (заросток).
• Яйцеклетки, сперматозоиды.
• Зигота.
• Зародыш.
• Молодое растение.

Когда все стадии будут пройдены, развившись и укрепившись, будет способно повторить этот цикл для рождения следующего поколения.

Бесполая и половая стадии в процессе размножения

Папоротник - результат бесполого поколения. Рассмотрим последовательность жизненного цикла папоротника.

Для того чтобы начать новую жизнь, у взрослого растения должны появиться на обратной стороне листа споровые мешочки, в которых будет проходить созревание спор. Когда споры созрели, мешочек лопнет и из него на землю выпадут споры. Под действием ветра они разнесутся в разных направлениях и при попадании на благоприятную почву прорастут. Этот этап очень важен, поскольку без него растение не смогло бы существовать. В результате появится отросточек - гаметофит - половое поколение папоротника. Своей формой он похож на сердечко. Это сердечко имеет снизу тонкие нити - ризоиды, которыми и прикрепляется к почве. Заросток папоротника обоеполый, на нем расположены небольшие мешочки: в одних созревают яйцеклетки, в других - сперматозоиды. Оплодотворение происходит с помощью воды.

Поскольку заросточек очень маленький и имеет такую своеобразную форму, то это способствует медленному стеканию дождевой воды и задержанию ее внизу. Благодаря этому сперматозоиды могут подплыть к яйцеклеткам и оплодотворить их. В результате появляется новая клетка - зигота, из которой формируется зародыш спорофит - результат нового бесполого поколения. Этот зародыш состоит из гаустории, которая своим видом напоминает ножку, врастающую в заросток, и первое время потребляет из него необходимые для его роста вещества. Через некоторое время появляется первый лист зародыша, который и служит началом развития папоротника.

Таким образом, в жизненном цикле папоротника преобладает поколение бесполое, которое и дает жизнь новому крупному и долгоживущему растению, а половое поколение маленькое и быстро отмирающее. При этом оно необходимо для оплодотворения.

Размножение папоротника в домашних условиях

Папоротники - интересные и оригинальные растения. Поэтому часто их разведением занимаются в домашних условиях. Чтобы жизненный цикл папоротника прошел полностью и получилось новое молодое растение, необходимо прорастить спору. Листок взрослого папоротника, на котором появились мешочки со спорами - бурые бугорки, срезают и помещают в бумажный пакет. Этот пакет держат один день в теплом месте, периодически встряхивая.

Пока споры созревают и выпадают, готовят смесь для посадки. Берут пропаренную смесь торфа, зелени, песка, также добавляют туда измельченный древесный уголь, все это берется в равных пропорциях. Приготовленную смесь раскладывают в неглубокие горшочки, придавливают и увлажняют.

Созревшие и выпавшие споры достают из пакета и высыпают на подготовленную поверхность. Для их прорастания создают благоприятные условия:

• Температурный режим: оптимально 25 градусов Цельсия.
• Поддерживают повышенную влажность.
• Накрывают горшочки стеклом.

Поливают горшочки из пульверизатора. При появлении заростка поливу уделяют особое внимание, поскольку последующее развитие растения возможно только при наличии водной среды, в которой произойдет оплодотворение яйцеклетки.

Как только появляются первые листики, убирают стекло. Потом им дают немного времени адаптироваться к окружающей среде и пикируют в кюветы. Когда листочки начинают немного подрастать, сначала выдерживают в холодных парниках, а потом высаживают в отдельные горшочки. Таким образом получают новые молодые растения, готовые расти и развиваться дальше.

Схематически представленный жизненный цикл

При своем проходит несколько этапов. Для наглядности и лучшего запоминания рекомендуется схематическое сопровождение данного вопроса. Рассмотрим существующий жизненный цикл папоротника, схема которого представлена ниже:

1. Взрослое растение, способное дать новую жизнь.

2. На листьях папоротника появляются споры.

3. Созревают мешочки со спорами.

4. Мешочек лопается, споры выпадают.

5. В благоприятной почве спора укрепляется и прорастает.

6. Образуется заросток, который с помощью нитей-ризоид прикрепляется к земле.

7. На зародыше присутствуют женские и мужские клетки: архегонии и антеридии:

• Женские половые органы содержат яйцеклетку.
• Мужские половые органы содержат сперматозоиды.
• Оплодотворение возможно только в капле дождя.
• Сперматозоиды подплывают к яйцеклеткам и проникают внутрь, происходит оплодотворение.

8. Появляется оплодотворенная яйцеклетка - зигота. Из зиготы формируется спорофит - молодой листик.

9. Начинает свое развитие новое молодое растение.

На схеме наглядно видно замкнутость жизненного цикла.

Хозяйственное значение

Роль папоротниковидных в жизни человека не слишком велика. Различные формы нефролеписа - обычные комнатные декоративные растения. Вайи некоторых щитовников широко используются как зеленый компонент флористических композиций. Стволы древовидных папоротников служат в тропиках строительным материалом, а на Гавайях их крахмалистую сердцевину употребляют в пищу.

Заключение

Итак, мы изучили жизненный цикл данного растения. Вам стало известно, например, на какой стадии жизненного цикла у папоротников появляется зародыш. Это без воды их размножение невозможно. Они распространились по всему миру, при этом для своей жизни выбирают места с повышенной влажностью.

Всего существует около 10 тысяч разновидностей папоротников. Они бывают лекарственными, декоративными, комнатными.

При появлении на свет нового молодого растения начинается жизненный цикл, который включает в себя половое и бесполое поколения. Половое поколение - это заросток, он очень маленький и живет недолго, а появившееся молодое крепкое долгоживущее растение - это бесполое поколение. В жизненном цикле папоротника преобладает фаза спорофита.

Таким образом, основное поколение папоротника - бесполое, при этом размножиться, минуя половое поколение, невозможно.

Миллионы лет назад папоротники на нашей планете представляли собой гигантские растения, составляющие целые леса. Сегодня существует большое количество их подвидов, они значительно меньше своих предков по размерам. Наиболее распространенным среди них является щитовник мужской.

Внешний вид папоротника

Это многолетнее растение с толстым и коротким корневищем, поверхность которого покрыта прошлогодними остатками листовых черешков и широкими черными чешуйками. Стебель развит очень слабо, его практически нет, а крупные темно-зеленые листья, достигающие порой 1 метра в длину, растут пучком непосредственно из корневища.

Очень декоративны и удивительно красивы широкие ажурные листы, когда провисают под своей тяжестью, склоняясь к земле. Растут довольно медленно, долгое время остаются мягкими и нежными, поэтому их очень легко повредить. На нижней стороне расположены по 5-8 сорусов, скрытых почковидными покрывальцами. Дваждыперистая заостренная пластинка листа имеет удлиненную эллиптическую форму.

Жизненный цикл щитовника мужского предусматривает развитие листьев в течение нескольких лет. Листовые зачатки, появляющиеся в точке роста у основания корневища, перезимовывают, после чего приобретают улиткообразную форму.

В таком виде они проводят еще один год, в течение которого их нежные ткани очень хорошо защищены от любых внешних повреждений и от высыхания. И только на третий год листья развертываются и достигают полного развития. Живут они всего один сезон. Выполнив свою вегетативную функцию, к осени листья увядают.

Распространение щитовника мужского

Этот вид папоротника освоил достаточно большие территории и встречается почти повсеместно - от Скандинавии до Средиземноморья, в Северной Америке и даже в Арктике. Широко распространен он и в России. Щитовник мужской предпочитает хвойные и смешанные леса, где высокая влажность и слабое проникновение солнечных лучей.

Больше всего обнаружено зарослей папоротника в местах с преобладанием таких деревьев, как осина, липа, береза, а также в елово-пихтовых лесах. Реже можно встретить это растение в сосняках, т. к. влага там сохраняется очень плохо. В горной местности щитовник произрастает на защищенных от ветра склонах и в расщелинах скал.

Особенности строения

Как и любой другой папоротник, щитовник мужской является многолетним растением. Слаборазвитый стебель расположен горизонтально и представлен корневищем. Листья, называемые вайи и характеризующиеся длительным верхушечным ростом, кроме фотосинтеза, выполняют еще и функцию спороношения.

Спорангии, расположенные на листе папоротника, могут быть одиночными или групповыми. Небольшая зеленая пластинка, называемая заросток, имеет ризоиды, которыми крепится к субстрату, поглощая воду и минеральные вещества. Ее клетки содержат хлорофилл, необходимый для осуществления фотосинтеза. На заростке располагаются и органы размножения - женский с одной яйцеклеткой (архегония) и мужской со множеством сперматозоидов (антеридия).

Цикл развития щитовника мужского

Этот вид папоротника представляет собой пример растения, имеющего спорофит и гаметофит в виде самостоятельно существующих организмов, которые лишь на короткое время совмещаются в определенный период жизни растения.

Сначала на листовых пластинках образуются сорусы, через поперечный срез которых можно разглядеть множество спорангиев, прикрытых зонтиковидным покрывалом, носящим название индузиум. Состоящая из тонкостенных клеток стенка спорангия состоит из одного слоя, и лишь на ее гребне имеется утолщенная оболочка, называемая колечком. В нижней его части есть участок, не охваченный кольцом, - это так называемое устье, в котором и осуществляется разрыв, когда созревают гаплоидные споры. Создается большое напряжение, кольцо разгибается и резко принимает обратно исходное положение. При этом оно срабатывает, как катапульта, и выбрасывает споры. Щитовник мужской способен распространить их на расстояние до 5 метров.

При определенных условиях споры прорастают и превращаются в заросток. Скапливающаяся из почвы влага способствует проникновению сперматозоидов внутрь яйцеклетки, вследствие чего и происходит оплодотворение. Так появляется новое молодое растение, которое первое время крепится к заростку и питается за его счет. Лишь после того, как тот отомрет, растение начинает существовать самостоятельно. Таким образом, жизненный цикл папоротника щитовника мужского включает в себя смену бесполого и полового поколений.

Условия для размножения

Споры, с помощью которых и происходит размножение, созревают обычно к концу июля. Пересадку папоротника рекомендуется проводить весной до момента появления на деревьях листьев или в конце лета. При благоприятных условиях может произойти самосев. Уровень влажности и качество почвы имеют очень большое значение для развития такого растения, как щитовник мужской, размножение которого во многом зависит именно от этих факторов.

Активнее этот процесс происходит в слабокислой среде. Неблагоприятными считаются условия в листьях старых растений, где недостаточно света и имеется большое количество ингибиторов. Лучше всего развитие зародышей происходит в гнилых пнях или стволах деревьев.

Использование

Описание рецептов приготовления настоев, отваров из корневища этого растения рекомендуется изучить и людям, страдающим варикозным расширением вен, судорогами в ножных мышцах и ревматизмом.

В дикой природе большое количество животных использует щитовник в качестве пищи. Особенно любят полакомиться его листьями лоси.

Очень высоко ценится и в ландшафтном дизайне щитовник мужской. Строение его красивых листьев, похожих на ажурные пластины, позволяет применять его в городском озеленении, в парках, декорируя им ограды и дома. Садоводам известно более тридцати культурных форм этого растения.

Сохранение популяции

Хотя тот вид папоротника довольно широко распространен, постепенно происходит сокращение его популяции. Этому есть несколько причин. Одна из них - массовая вырубка лесов. Щитовник мужской относится к тем уязвимым растениям, которые имеют очень чувствительные корни и поэтому тяжело переносят любое человеческое вмешательство в свою среду.

Кроме того, это растение - предмет постоянного сбора. Его заготавливают в качестве лекарственного сырья, а некоторые кожевенники используют щитовник для дубления и покраски кожи.

Щитовник мужской , пожалуй, самый распространенный в Великобритании папоротник; он встречается по всей стране в сырых лесах, лесопарках и других тенистых местах. Вайи (листья) спорофита, достигающие в высоту до 1 м и более, растут от толстого горизонтального стебля, или корневища. На корневище находятся придаточные корни.

От основного корневища щитовника мужского могут отламываться отдельные ветви и давать начало новым растениям. Это - одна из форм вегетативного размножения. У основания корневище покрыто сухими бурыми чешуйками, защищающими молодые листья от заморозков и от засухи. Молодые листья плотно закручены в характерные для папоротников завитки. Выше на черешке листа размеры чешуек постепенно уменьшаются, и расстояния между ними увеличиваются. Черешок вайи называется главным черешком, а листочки, отходящие от него в обе стороны, - листочками перистого листа. Небольшие округлые выступы на листочках называются вторичным листочками.

С внешними признаками спорофита Dryopteris filix-mas можно познакомиться на ; спорофит показан на рисунке.

Споры щитовника мужского образуются в конце лета в специальных структурах, называемых спорангиями. Спорангии щитовника мужского находятся на нижней стороне вторичных листочков в особых скоплениях, получивших название сорусов. Каждый сорус покрыт защитным покрывалом - индузием. Внутри каждого спорангия происходит мейотическое деление диплоидных материнских клеток спор с образованием в результате гаплоидных спор. Созрев, индузий сморщивается и отпадает, а открывшиеся стенки спорангия начинают подсыхать. В конце концов стенка разрывается и споры «выстреливают» из спорангия как из катапульты.

Споры щитовника мужского прорастают, давая начало гаметофитному поколению. Гаметофит щитовника мужского представляет собой тонкую сердцевидную пластинку клеток диаметром около 1 см. Эта пластинка имеет зеленый цвет, способна к фотосинтезу и прикрепляется к почве одноклеточными ризоидами. Поскольку у такого нежного заростка нет кутикулы, он быстро высыхает и, следовательно, может жить только во влажной среде.

На нижней стороне гаметофита щитовника мужского (заростка) образуются простые архегонии и антеридии. Эти репродуктивные органы защищают находящиеся в них гаметы. Гаметы возникают в результате митоза из материнских половых клеток; при этом, как и у моховидных, в антеридиях образуются спермин, а в каждом архегонии - по одной яйцеклетке. Спермин снабжены жгутиками. Во влажных условиях созревшие спермин высвобождаются из антеридиев и по водной пленке подплывают к архегониям. В результате оплодотворения образуется диплоидная зигота. Обратите внимание, что оплодотворение у папоротниковидных, также как и у моховидных, все еще зависит от наличия воды.

Зиготы щитовника мужского дают начало спорофитному поколению. Молодой зародыш поглощает питательные вещества из гаметофита до тех пор, пока эту функцию не возьмут на себя собственные листья и корни. Гаметофит вскоре увядает и отмирает.

Для ознакомления с внешним строением настоящих папоротников желательно иметь следующих представителей порядка Filicales:

А. Целые гербарные экземпляры.

1. Мужской папоротник, или щитовник мужской (Dryopteris filix mas), один из самых распространенных папоротников тенистых смешанных и широколиственных лесов на влажных и питательных почвах.

2. Орляк (Pteridium aquilinum) столь же обычного типа папоротник на песчаных почвах в сосновых лесах и открытых возвышенных местах.

3. Страусник обыкновенный (Matteuccia struthiopteris) часто встречается по сырым кустарникам и ольшаникам, большей частью около воды и iio тенистым сырым оврагам. Страусник нередко разводится как изящное декоративное растение в тенистых парках.

Б. Живые папоротники с зимующими листьями.

1. Многоножка, или сладкий папоротник (Polypodium vulgare), с простыми перистораздельными листьями.

2. Стоножник (Scolopendrium officinarum) с простыми цельно-крайними листьями.

3. Венерин волос (Adiantum capillus veneris) с тонкими черными стеблями и широкими клиновидными дольками листа.

4. Живородящий папоротник (Asplenium viviparum) - комнатный папоротник, с придаточными почками на главных жилках, перистосложных листьев. Родина - острова Индийского океана.

Строение вегетативных органов. Папоротники - многолетние растения с подземным стеблем - корневищем. У щитовника и страусника корневище короткое, толстое, с пучком крупных зеленых листьев на верхушке, ниже которых корневище сплошь покрыто остатками черешков листьев прошлых лет. У орляка корневище длинное, черное, ветвистое, свободное от старых черешков; вершина каждой ветви корневища развивает по одному листу. От корневищ папоротников вниз отходят многочисленные тонкие черные корни. Корень - орган высших растений, с которым мы в нашем систематическом обзоре типов растений встречаемся впервые. Корни и ризоиды - аналогичные органы, так как функции их одинаковы: укрепление растений в почве и поглощение из нее воды с минеральными веществами. Корень - орган спорофита, а ризоиды свойственны гаметофиту, следовательно, корни и ризоиды него-мологичны.

Названные папоротники (объекты Данного занятия) иллюстрируют разнообразие листьев папоротниковидных по форме и размерам. Лист страусника иногда достигает длины 1 м и больше а листья тропических древовидных папоротников - много больше. Типичными для папоротников являются крупные, сложноперистые листья, как у щитовника, орляка и т. п. Лишь у немногих пацоротников листья мелкие или простые и цельнокрайние, как у станожника (Scolopendrium officinarum).

Растут листья папоротника медленно и своеобразно. В этом можно убедиться, если рассмотреть развитие листьев на одном экземпляре щитовника (рис. 55, 1). Закладываются, листья на самой верхушке стебля-корневища, вокруг его точки роста. В течение первого лета они остаются зачаточными, малозаметными. Во второе лето молодые листья имеют форму спиралей, густо покрытых коричневатыми чешуйками. Группу таких улиткообразных листовых зачатков можно всегда найти внутри пучка вполне развитых листьев щитовника. Весной третьего года зачаточные листья быстро развертываются, освобождаются от чешуек и к началу лета достигают полного развития. Осенью листья отмирают и опадают, оставляя на корневище основания своих черешков.

Для изучения особенностей роста и развития папоротников можно использовать комнатные виды, например, живородящий папоротник. Периодические наблюдения над живыми папоротниками убеждают в том, что листья их (вайи), в отличие от листьев всех прочих растений, растут не основанием, а верхушкой, подобно стеблю. Вследствие длительного ("неограниченного") верхушечного роста вайи достигают крупных размеров, чем папоротники, резко отличаются от других папоротникообразных - хвощей и плаунов. Отмеченные особенности листьев папоротников, а также многие другие признаки, рассматриваемые в теоретическом курсе (например, дихотомическое жилкование, расположение сорусов и т. п.) указывают на то, что они иного происхождения, чем листья плаунов и хвощей, возникшие первоначально как выросты на поверхности осевых органов; листья же папоротников образовались путем уплощения и срастания осевого органа и его ветвей, т. е. их кладодификации. Вместе с тем изменилось и внутреннее строение - оно стало дорзивентральным.

Размножение. Из многочисленных форм вегетативного размножения папоротников остановимся лишь на одном, самом доступном для наблюдения в лаборатории. На листьях живородящего папоротника (Asplenium viviparum) всегда можно видеть прорастание особых придаточных почек на главных жилках листа. Из этих почек развиваются крохотные папоротники с зелеными листьями. Эти молодые папоротники отделяются от жилки и, упав на влажную землю, образуют корни и вырастают во взрослые растения.

Многим нашим лесным папоротникам свойственно вегетативное размножение при помощи корневищ. Примером может служить орляк (Pteridium aquilinum), длинные ветвистые корневища которого могут распадаться, образуя несколько самостоятельных растений * .

* (Иногда орляк, размножаясь корневищем, внедряется в посевы культурных растений, например на чайных плантациях Закавказья. Он является трудноиско-ренимым сорняком. )

Размножение спорами. Кучки спорангиев, или сорусы, различной формы возникают на нижней поверхности листьев. У многих папоротников сорусы прикрыты тонким, бесцветным покрывальцем или индузием. Вернемся еще раз к листьям имеющихся у нас папоротников и рассмотрим форму и расположение сорусов, обратим внимание на наличие или отсутствие покрывальца, на форму его. Эти мелкие признаки имеют большое диагностическое значение при определении видов папоротников. У щитовника сорусы круглые, расположены рядами по обеим сторонам средней жилки долек листа; каждый сорус прикрыт покрывальцем сердцевидной формы. У орляка сорус в виде непрерывной каймы тянется по самому краю листовых долей, под прикрытием завернутого вниз бесцветного края листовой пластинки. Сорусы стоножника в виде крупных полос лежат вдоль боковых жилок листа. Листья этих апоротников выполняют две функции: фотосинтез и спороношение. У страусника эти функции распределены между разными истьями. Зеленые ассимилирующие листья, развивающиеся с вены, не несут сорусов; летом внутри воронковидного пучка этих истьев появляются особые спороносные листья меньшего разме-а, с сильно редуцированной и свернутой пластинкой, в зрелом состоянии совершенно лишенные зеленой окраски; вся нижняя сторона их сплошь покрыта спорангиями. Такие специальные спороносящие листья называют спорофиллами.

Познакомимся далее со строением типичного соруса на примере щитовника мужского (Dryopteris filix mas). Рассмотрим небольшую дольку заспиртованного листа при 20X увеличении лупы. Отметим почковидной формы сорусы, сидящие на разветвлениях жилок; отогнув покрывальце иглой, увидим кучку спорангиев (рис. 55, 2).

Для знакомства со внутренним строением соруса, сделаем поперечный срез листа и, приготовив временный препарат, рассмотрим его при малом, а затем при большом увеличении микроскопа. В центре соруса находится массивный вырост листа - плацента, которая, расширяясь, переходит в тонкий зонтиковидный индузий, слегка вдавленный в середине; под прикрытием его находится группа спорангиев, прикрепленных к плаценте посредством длинных ножек. Если разрез прошел через середину плаценты, то можно видеть проводящий пучок в продольном разрезе, идущий из листа в покрывальце (рис. 55, 3).

Рассмотрим чечевицеобразный спорангий, состоящий из крупных тонкостенных клеток; только по ребру его проходит так называемое кольцо, состоящее из клеток иного рода. Кольцо начинается от ножки и, огибая спорангий, заканчивается на середине противоположной стороны (рис. 55, 4). Нетрудно заметить, что оболочки клеток кольца имеют неодинаковую окраску и толщину. Толстая коричневая оболочка каждой клетки, прилегающая к оболочкам соседних клеток, имеет U-образную форму; остальная, поверхностная часть оболочки клеток кольца тонкая, легко пропускающая воду, окрашенная в желтый цвет. Можно представить себе, как при падении тургора в клетках кольца тонкие стенки клеток будут вдавливаться. Вследствие этого одновременного вдавливания наружных стенок, верхняя сторона кольца будет резко сокращаться. Чтобы уяснить роль кольца, отсосем полоской фильтровальной бумаги часть воды из препарата и заменим ее каплей спирта. Спирт оттянет из клеток кольца воду, вследствие чего кольцо резко выпрямится или даже изогнется в обратную сторону, разорвав оболочку спорангия в тонком участке. В природе это происходит вследствие высыхания спорангия и кольца в связи с их созреванием. Силой выпрямляющегося кольца стенка спорангия в тонком участке наконец разрывается, и созревшие споры с силой выбрасываются и рассеиваются ветром. Этому способствует сухая погода. Таким образом, в строении кольца нельзя не видеть приспоспособления к раскрыванию спорангия и распространению спор при наступлении благоприятных для этого условий.

Споры в спорангиях папоротника (как и у всех других растений) образуются из материнских клеток путем редукционного деления. Следовательно, спора является первой клеткой нового гаметофита. Из прорастающей споры развивается чрезвычайно маленькое (сравнительно с размерами папоротника), эфемерное, самостоятельно вегетирующее растение, называемое заростком. Вскоре на заростке появляются органы полового воспроизведения - архегонии и антеридии, из чего явствует, что заросток - гаметофит. После оплодотворения из яйцеклетки, находящейся в брюшке архегония, развивается зародыш, состоящий из зачаточных органов нового папоротника: стебля, корня и листа, а также подвеска, соединяющего зародыш с тканями заростка.

Споры папоротников, как дикорастущих, так и комнатных, долго сохраняют жизнеспособность. Это дает возможность хранить листья со спорами и время от времени делать посевы спор на влажный песок, чтобы иметь живой материал для изучения этапов онтогенеза папоротника от прорастания спор до появления зародыша. Созревшие споры легко стряхиваются с листа папоротника. Хранят их в пробирках с ватными пробками. Посевы делают в чашках Коха или в поддонниках под стеклом. Культура заростков не выдерживает очень яркого света.

Спора папоротника, прорастая, дает в начале короткую, из трех-четырех клеток, зеленую нить, соответствующую предростку мха. Одна из первых клеток отчленяет бесцветную клетку, растущую вниз; это первый ризоид. Концевая зеленая клетка нити, продолжая делиться в продольном и косом направлениях, дает небольшую пластинку, на верхушке которой появляется выемка - точка роста; она состоит из группы мелких постоянно делящихся клеток, за счет которых и вырастает заросток.

Развитый заросток представляет небольшую, до 1 см в диаметре, зеленую сердцевидную пластинку (рис. 55, 5). Края ее однослойные; средняя часть начиная от выемки более толстая, многослойная. Вся ткань заростка почти однородная, паренхиматическая. В клетках много хлоропластов. В природе заросток растет горизонтально. В культуре при густом посеве и очень слабом свете верхушки заростков приподнимаются. От нижней, обращенной к земле стороны заростка на некотором расстоянии от выемки отходят многочисленные ризоиды, снабжающие заросток минеральным питанием и водой.

Архегонии и антеридии возникают также на нижней стороне заростка; архегонии находятся около выемки, антеридии - между ризоидами. Количество тех и других небольшое. Архегонии имеет короткую, слегка согнутую и выступающую над поверхностью заростка шейку; брюшко архегония с яйцеклеткой погружено в ткань заростка (защищенное положение). Канальцевые клетки, превращаясь в слизь, оказывают давление на шейку, концевые клетки которой раздвигаются, открывая для сперматозоидов доступ к яйцеклетке. Слизь, выступающая из шейки, содержит яблочную кислоту, привлекающую сперматозоидов. Антеридий построен весьма просто. Под его оболочкой, состоящей из немногих клеток, находятся материнские клетки сперматозоидов (рис. 55, 6, 7).

Общий вид заростка можно рассмотреть в лупу. Клеточное строение заростка, ризоиды, размещение архегониев и антеридиев можно видеть при малом увеличении в сильном проходящем свете. Для более детального изучения архегония и яйцеклетки следует приготовить препарат продольного (от выемки к ризоидам) среза заростка.

При большом увеличении удается видеть выход из антеридиев спиральных многожгутиковых сперматозоидов. В момент выхода они окружены слизью и как бы выталкиваются пассивно из антеридия. Затем, освободившись от слизи, они обнаруживают большую подвижность. Если смыть сперматозоиды со зрелого заростка в каплю воды и затем ввести в нее конец капиллярной трубки с 0,1%-ным раствором яблочнокислого натра, то можно видеть, как сперматозоиды устремляются к концу капилляра.

В естественных условиях для передвижения сперматозоидов от антеридиев к архегониям необходима вода, которая всегда может быть под заростками после дождя или росы.

Из зиготы развивается зародыш - зачаток нового спорофита, получающего свое первичное питание от материнского гаметофита - зеленого заростка (рис. 55, 8). С того момента, когда начнут функционировать вегетативные органы молодого спорофита, начинается отмирание заростка.

Молодой спорофит папоротника укореняется в том месте, где находился заросток и происходило оплодотворение. Следовательно, условие, при котором только и может происходить оплодотворение,- наличие воды - привязывает папоротники преимущественно к влажным или тенистым и сыроватым местообитаниям.