1. Каково строение желудка? Как осуществляется пищева-рение в желудке?

Желудок — расширенная часть пищеварительной труб-ки. В его слизистой оболочке находятся железы, которые вырабатывают желудочный сок (около 2-2,5 л в сутки). Же-лудочный сок содержит соляную кислоту, поэтому он имеет кислую реакцию. Соляная кислота обладает бактерицидным действием. В состав желудочного сока входят ферменты — пепсин, липаза, химозин. Пепсин расщепляет белки, липаза расщепляет жиры молока, химозин створаживает молоко. Пищеварение в желудке происходит только при температуре от +35 до +37°С и в присутствии соляной кислоты.

Для изучения пищеварения в желудке И. П. Павлов проводил опыты с мнимым кормлением на собаке. Он на-кладывал фистулу на желудок, чтобы из нее мог вытекать желудочный сок. При этом пищевод перерезал, чтобы пи-ща не попадала в желудок. Таким образом, Павлов пока-зал, что выделение желудочного сока происходит рефлек-торно и связано с видом, запахом пищи (условный рефлекс), а также с раздражением пищей рецепторов ротовой полости (безусловный рефлекс).

Выделяющийся при виде, запахе и жевании пищи же-лудочный сок И. П. Павлов назвал аппетитным. Благодаря ему желудок оказывается заранее подготовленным к прие-му пищи, и при ее попадании сразу же начинается расщепление питательных веществ.

2. Как происходит пищеварение и всасывание в кишечнике?

В тонкой кишке происходит превращение пищевых ве-ществ в те соединения, которые усваиваются организмом.

Процесс пищеварения состоит из 3 этапов: полостное пищеварение, пристеночное (мембранное) пищеварение и всасывание. Полостное пищеварение происходит в полости кишечника под воздействием пищеварительных ферментов, выделяемых в составе пищеварительных соков. Пристеночное осуществляется ферментами, расположенными на кле-точной мембране. Мембраны образуют большое количество ворсинок, на которых адсорбируется мощный слой пищеварительных ферментов. В каждую ворсинку проникают мел кие артерии, в центре имеется лимфатический сосуд и нерв ные волокна. Проникшие через стенки ворсинок продукты всасывания поступают в кровеносные и лимфатические со-суды. Глюкоза и аминокислоты всасываются непосредст-венно в кровь, а продукты расщепления жиров (глицерин и жирные кислоты) сначала в лимфу, а оттуда в кровь. Маят-никообразные движения кольцевых и продольных мышц способствуют перемешиванию пищевой кашицы, пери-стальтические волнообразные движения кольцевых мышц обеспечивает продвижение кашицы к толстой кишке. Материал с сайта

Толстая кишка — конечный отдел пищеварительного тракта. В толстой кишке пищевые массы могут задерживаться до двух суток. Железы толстой кишки вырабатывают много слизи и незначительное количество пищеварительных соков с небольшим содержанием ферментов. Бактерии толстой кишки разрушают и переваривают клетчатку, синтезируют витамин К и витамины группы В. До 10% принимаемой пи-щи организмом не усваивается. Остатки пищевых масс склеиваются слизью в толстой кишке, уплотняются. Растя-жение каловыми массами стенок прямой кишки вызывает позыв к дефекации, которая происходит рефлекторно. Центр дефекации находится в крестцовом отделе спинного мозга.

В толстой кишке происходит всасывание воды и остат-ков переваренной пищи, формирование каловых масс и удаление их из организма.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском

На этой странице материал по темам:

• сочинение на тему всасывание
• пищеварение в желудке и кишечнике
• краткийдоклад на тему пищеварение в желудке
• и.п.павлов + пищеварение в желудке
• строение и фунции спинного мозга коротко

Желудок является отделом пищеварительного тракта, в котором пища, смешанная со слюной, покрытая вязкой слизью слюнных желез пищевода, задерживается от 3 до 10 часов для ее механичес­кой и химической обработки. К функциям желудка относятся: (1) депонирование пищи; (2) секреторная - отделение желудочного сока, обеспечивающего химическую обработку пищи; (3) - двигательная - перемешивание пищи с пищеварительными соками и ее передви­жение порциями в двенадцатиперстную кишку; (4) - всасывания в кровь незначительных количеств веществ, поступивших с пищей. Вещества, растворенные в спирту, всасываются в значительно боль­ших количествах; (5) - экскреторная - выделение вместе с желу­дочным соком в полость желудка метаболитов (мочевина, мочевая кислота, креатин, креатинин), концентрация которых здесь превы­шает пороговые величины, и веществ, поступивших в организм извне (соли тяжелых металлов, йод, фармакологические препараты); (6) - инкреторная - образование активных веществ (гормонов), прини­мающих участие в регуляции деятельности желудочных и других пищеварительных желез (гастрин, гистамин, соматостатин, мотилин и др.); (7) - защитная - бактерицидное и бактериостатическое действие желудочного сока и возврат недоброкачественной пищи, предупреждающий ее попадание в кишечник.

Секреторная деятельность желудка осуществляется желудочными железами, продуцирующими желудочный сок и представленными тремя видами клеток: главными (главные гландулоциты), принима­ющие участие в выработке ферментов; париетальными (париеталь­ные гландулоциты), участвующие в выработке хлористоводородной кислоты (НС1) и добавочными (мукоциты), выделяющими мукоидный секрет (слизь).

Клеточный состав желез изменяется в зависимости от принадлеж­ности их к тому или иному отделу желудка, соответственно изме­няется состав и свойства секрета, который они выделяют.

Состав и свойства желудочного сока. В состоянии покоя "на­тощак" из желудка человека можно извлечь около 50 мл желудоч­ного содержимого нейтральной или слабокислой реакции (рН=б,0). Это смесь слюны, желудочного сока (так называемая "базальная" секреция), а иногда - забрасываемое в желудок содержимое две­надцатиперстной кишки.

Общее количество желудочного сока, отделяющегося у человека при обычном пищевом режиме, составляет 1,5-2,5 л в сутки. Это

бесцветная, прозрачная, слегка опалесцируюшая жидкость с удель­ным весом 1,002-1,007. В соке могут быть хлопья слизи. Желудоч­ный сок имеет кислую реакцию (рН=0,8-1,5) вследствие высокого содержания в нем хлористоводородной кислоты (0,3-0,5%). Содер­жание воды в соке 99,0-99,5% и 1,0-0,5% - плотных веществ. Плотный остаток представлен органическими и неорганическими веществами (хлоридами, сульфатами, фосфатами, бикарбонатами на­трия, калия, кальция, магния). Основной неорганический компонент желудочного сока - хлористоводородная кислота - может быть в свободном и связанном с протеинами состоянии. Органическая часть плотного остатка - это ферменты, мукоиды (желудочная слизь), один из них - гастромукопротеид (внутренний фактор Кастла), необходим для всасывания витамина В 12 . В небольшом количестве здесь находятся азотсодержащие вещества небелковой природы (мо­чевина, мочевая кислота, молочная кислота и др.).

Рис.9.2. Образование соляной кислоты желудочного сока. Пояснения в тексте.

Механизм секреции хлористоводородной кислоты. Хлористово­дородная кислота (НС1) вырабатывается париетальными клетками, расположенными в перешейке, шейке и верхнем отделе тела железы (рис.9.2). Эти клетки характеризуются исключительным богатством митохондрий вдоль внутриклеточных канальцев. Площадь мембраны

канальцев и апикальной поверхности клеток невелика и при отсут­ствии специфической стимуляции в цитоплазме этой зоны имеется большое количество тубовезикул. Во время стимуляции на высоте секреции создается избыток площади мембран в результате встро­енных в них тубовезикул, что сопровождается значительным увели­чением клеточных канальцев, проникающих вплоть до базальной мембраны. Вдоль вновь образованных канальцев располагается мно­жество четко структурированных митохондрий, площадь внутренней мембраны которых возрастает в процессе биосинтеза НС1. Число и протяженность микроворсинок многократно возрастает, соответствен­но увеличивается площадь контакта канальцев и апикальной мем­браны клетки с внутренним пространством железы. Увеличение площади секреторных мембран способствует наращиванию в них числа ионных переносчиков. Таким образом, увеличение секретор­ной активности париетальных клеток обусловливается увеличением площади секреторной мембраны. Это сопровождается повышением суммарного заряда ионного переноса, и увеличением числа контак­тов мембран с митохондриями - поставщиками энергии и ионов водорода для синтеза НС1.

Кислопродуцирующие (оксинтные) клетки желудка активно испо­льзуют собственный гликоген для нужд секреторного процесса. Сек­реция НС1 характеризуется как ярко выраженный цАМФ-зависимый процесс, активация которого протекает на фоне усиления гликоге-нолитической и гликолитической активности, что сопровождается продукцией пирувата. Окислительное декарбоксилирование пирувата до ацетил-КоА-СО 2 осуществляется пируватдегидрогеназным ком­плексом и сопровождается накоплением в цитоплазме НАДН 2 . Пос­ледний используется для генерирования Н + в процессе секреции НС1. Расщепление триглицеридов в слизистой желудка под влиянием триглицеридлипазы и последующая утилизация жирных кислот со­здает в 3-4 раза больший приток восстановительных эквивалентов в митохондриальную цепь переноса электронов. Обе цепи реакции, как аэробный гликолиз, так и окисление жирных кислот, запуска­ются посредством цАМФ-зависимого фосфорилирования соответ­ствующих ферментов, обеспечивающих генерирование ацетил- КОа в цикле Кребса и восстановительных эквивалентов для электронпере-носящей цепи митохондрий. Са 2+ выступает здесь как абсолютно необходимый элемент секреторной системы НС1.

Процесс цАМФ- зависимого фосфорилирования обеспечивает акти­вацию желудочной карбангидразы, роль которой как регулятора кис­лотно-щелочного равновесия в кислотопродуцирующих клетках осо­бенно велика. Работа этих клеток сопровождается длительной и мас­совой потерей ионов Н + и накоплением в клетке ОН, способных оказать повреждающее действие на клеточные структуры. Нейтрализа­ция гидроксильных ионов и является главной функцией карбангидра­зы. Образующиеся бикарбонатные ионы посредством электронейтраль­ного механизма выводятся в кровь, а ионы CV входят в клетку.

Кислотопродуцирующие клетки на наружных мембранах имеют две мембранные системы, участвующие в механизмах продукции Н + и

секреции НС1 - это Na + , К + -АТФаза и (Н + +К +)-АТФаза. Na + , K + -АТФаза, расположенная в базолатеральных мембранах, переносит К + в обмен на Na + из крови, а (Н + +К +)-АТФаза, локализованная в секреторной мембране, транспортирует калий из первичного секрета в обмен на выводимые в желудочный сок ионы Н + .

В период секреции митохондрии всей своей массой в виде муф­ты, охватывают секреторные канальцы и их мембраны сливаются, образуя митохондриалъно-секреторный комплекс, где ионы Н + мо­гут непосредственно акцентироваться (Н + +К +)-АТФазой секреторной мембраны и транспортироваться из клетки.

Таким образом, кислотообразующая функция обкладочных клеток характеризуется наличием в них процессов фосфорилирования - дефосфорилирования, существованием митохондриальной окислитель­ной цепи, транспортирующей ионы Н + из матриксного простран­ства, а также (Н + +К +)-АТФазы секреторной мембраны, перекачи­вающей протоны из клетки в просвет железы за счет энергии АТФ.

Вода поступает в канальцы клетки путем осмоса. Конечный сек­рет, поступающий в канальцы, содержит НС1 в концентрации 155 " ммоль/л, хлористый калий в концентрации 15 ммоль/л и очень малое количество хлористого натрия.

Роль хлористоводородной кислоты в пищеварении. В полости желудка хлористоводородная кислота (НС1) стимулирует секреторную активность желез желудка; способствует превращению пепсиногена в пепсин, путем отщепления ингибирующего белкового комплекса; создает оптимальное рН для действия протеолитических ферментов желудочного сока; вызывает денатурацию и набухание белков, что способствует их расщеплению ферментами; обеспечивает антибакте­риальное действие секрета. Хлористоводородная вода способствует также переходу пищи из желудка в двенадцатиперстную кишку; участвует в регуляции секреции желудочных и поджелудочных желез, стимулируя образование гастроинтестинальных гормонов (гастрина, секретина); стимулирует секрецию фермента энтерокиназы энтеро-цитами слизистой двенадцатиперстной кишки; участвует в створа­живании молока, создавая оптимальные условия среды и стимули­рует моторную активность желудка.

Помимо хлористоводородной кислоты в желудочном соке в не­больших количествах содержатся кислые соединения - кислые фос­фаты, молочная и угольная кислоты, аминокислоты.

Ферменты желудочного сока. Основным ферментативным про­цессом в полости желудка является начальный гидролиз белков до альбумоз и пептинов с образованием небольшого количества амино­кислот. Желудочный сок обладает протеолитической активностью в широком диапазоне рН с оптимумом действия при рН 1,5-2,0 и 3,2-4,0.

В желудочном соке выделено семь видов пепсиногенов, объеди­ненных общим названием пепсины. Образование пепсинов осущест­вляется из неактивных предшественников - пепсиногенов, находя-

щихся в клетках желудочных желез в виде гранул зимогена. В просвете желудка пепсиноген активируется НС1 путем отщепления от него ингибирующего белкового комплекса. В дальнейшем, в ходе секреции желудочного сока активация пепсиногена осуществляется аутокаталитически под действием уже образовавшегося пепсина.

При оптимальной активности среды песин оказывает лизирующее действие на белки, разрывая в белковой молекуле пептидные связи, образованные группами фениламина, тирозина, триптофана и других аминокислот. В результате этого воздействия белковая молекула распадается на пептоны, протеазы и пептиды. Пепсин обеспечивает гидролиз главных белковых веществ, особенно коллагена - основ­ного компонента волокон соединительной ткани.

Основными пепсинами желудочного сока являются:

пепсин А - группа ферментов, гидролизирующих белки при рН=1,5-2,0. Часть пепсина (около 1%) переходит в кровеносное русло, откуда вследствие небольшого размера молекулы фермента проходит через клубочковый фильтр и выделяется с мочой (уропеп- син). Определение содержания уропепсина в моче используется в лабораторной практике для характеристики протеолитической актив­ ности желудочного сока;

гастриксин, пепсин С, желудочный катепсин - оптимум рН для ферментов этой группы является 3,2-3,5. Соотношение между пепсином А и гастриксином в желудочном соке человека от 1:1 до 1:5;

пепсин В, парапепсин, желатиназа - разжижает желатину, расщепляет белки соединительной ткани. При рН-5,6 и выше дей­ ствие фермента угнетается;

реннин, пепсин Д, химозин - расщепляют казеин молока в присутствии ионов Са ++ , с образованием параказеина и сывороточ­ ного белка.

Желудочный сок содержит ряд непротеолитических ферментов. Это - желудочная липаза, расщепляющая жиры, которые находятся в пище в эмульгированном состоянии (жиры молока), на глицерин и жирные кислоты при рН=5,9-7,9. У детей желудочная липаза расщепляет до 59% жира молока. В желудочном соке взрослых людей липазы мало. Лизоцим (мурамидаза), имеющийся в желудочном соке, обладает антибактериальным действием. Уреаза - расщепляет моче­вину при рН=8,0. Освобождающийся при этом аммиак нейтрализи-рует НС1.

Желудочная слизь и ее роль в пищеварении. Обязательным ор­ганическим компонентом желудочного сока является слизь, которая продуцируется всеми клетками слизистой оболочки желудка. Наи­большую мукоидпродуцирующую активность проявляют добавочные клетки (мукоциты). В состав слизи входят нейтральные мукополи-сахариды, сиаломуцины, гликопротеины и гликаны.

402

Нерастворимая слизь (муцин) является продуктом секреторной ак­тивности добавочных клеток (мукоциты) и клеток поверхностного эпителия желудочных желез. Муцин освобождается через апикальную мембрану, образует слой слизи, обволакивающий слизистую оболочку желудка и препятствующий повреждающим воздействиям экзогенных факторов. Этими же клетками одновременно с муцином продуцируется бикарбонат. Образующийся при взаимодействии муцина и бикарбоната мукозо-бикарбонатный барьер предохраняет слизистую от аутолиза под воздействием соляной кислоты и пепсинов.

При рН ниже 5,0 вязкость слизи уменьшается, она растворяется и удаляется с поверхности слизистой оболочки, при этом в желудочном соке появляются хлопья, комочки слизи. Одновременно со слизью удаляется адсорбированные ею ионы водорода и протеиназы. Таким образом формируется не только механизм защиты слизистой оболочки, но и происходит активация пищеварения в полости желудка.

Нейтральные мукополисахариды (основная часть нерастворимой и растворимой слизи) являются составной частью групповых антигенов крови, фактора роста и антианемического фактора Кастла.

Сиаломуцины, входящие в состав слизи, способны нейтрализовать вирусы и препятствовать вирусной гемаглютинации. Они же уча­ствуют в синтезе НС1.

Гликопротеины, вырабатываемые париетальными клетками, явля­ются внутренним фактором Кастла, необходимым для всасывания витамина В,. Отсутствие этого фактора приводит к развитию забо­левания, известного под названием В 12 -дефицитной анемии (желе-зодефицитная анемия).

Регуляция желудочной секреции. В регуляции секреторной де­ятельности желудочных желез участвуют нервный и гуморальный механизмы. Весь процесс желудочного сокоотделения условно можно разделить на три наслаивающиеся друг на друга во времени фазы: сложнорефлекторную (цефалическую), желудочную и кишечную.

Первоначальное возбуждение желудочных желез (первая цефали-ческая или сложнорефлекторная фаза) обусловлено раздражением зрительных, обонятельных и слуховых рецепторов видом и запахом пищи, восприятием всей обстановки, связанной с приемом пищи (условнорефлекторный компонент фазы). На эти воздействия насла­иваются раздражения рецепторов ротовой полости, глотки, пищевода при попадании пищи в ротовую полость, в процессе ее жевания и глотания (безусловнорефлекторный компонент фазы).

Первый компонент фазы начинается с выделения желудочного сока в результате синтеза афферентных зрительных, слуховых и обонятель­ных раздражений в таламусе, гипоталамусе, лимбической системе и коре больших полушарий головного мозга. Это создает условия для повышения возбудимости нейронов пищеварительного бульбарного центра и запуска секреторной активности желудочных желез.

Раздражение рецепторов ротовой полости, глотки и пищевода передается по афферентным волокнам V, IX, X пар черепномозго-вых нервов в центр желудочного сокоотделения в продолговатом

Рис.9.3. Нервная регуляция желудочных желез.

мозге. От центра импульсы по эфферентным волокнам блуждающегонерва направляются к желудочным железам, что приводит к допол­нительному безусловнорефлекторному усилению секреции (рис.9.3). Сок, выделяющийся под влиянием вида и запаха пищи, жевания и глотания, получил название "аппетитного" или запального. Вслед­ствие его выделения желудок оказывается заранее подготовленным к приему пищи. Наличие этой фазы секреции было доказано И.П.Пав­ловым в классическом эксперименте с мнимым кормлением у эзо-фаготомированных собак.

Желудочный сок, полученный в первую сложнорефлекторную фазу, обладает высокой кислотностью и большой протеолитической актив­ностью. Секреция в эту фазу зависит от возбудимости пищевого центра, легко тормозится при воздействии различных внешних и внутренних раздражителей.

На первую сложнорефлекторную фазу желудочной секреции насла­ивается вторая - желудочная (нейрогуморалъная). В регуляции желу­дочной фазы секреции принимают участие блуждающий нерв, местные интрамуральные рефлексы. Выделение сока в эту фазу связано с реф­лекторным ответом при действии на слизистую оболочку желудка механических и химических раздражителей (пища, попавшая в желу­док, соляная кислота, выделившаяся с "запальным соком", растворен­ные в воде соли, экстрактивные вещества мяса и овощей, продукты переваривания белков), а также стимуляцией секреторных клеток тка­невыми гормонами (гастрин, гастамин, бомбезин).

Раздражение рецепторов слизистой оболочки желудка вызывает поток афферентных импульсов к нейронам стволового отдела мозга, что сопровождается увеличением тонуса ядер блуждающего нерва и значительным усилением потока эфферентных импульсов по блуж­дающему нерву к секреторным клеткам. Выделение из нервных окончаний ацетилхолина не только стимулирует деятельность глав­ных и обкладочных клеток, но и вызывает выделение гастрина G-клетками антрального отдела желудка. Гастрин - наиболее сильный из известных стимуляторов обкладочных и в меньшей степени глав­ных клеток. Кроме того, гастрин стимулирует пролиферацию клеток слизистой и увеличивает кровоток в ней. Выделение гастрина уси­ливается в присутствии аминокислот, дипептидов, а также при уме­ренном растяжении антрального отдела желудка. Это вызывает воз­буждение сенсорного звена периферической рефлекторной дуги эн-теральной системы и через интернейроны стимулирует активность G-клеток. Наряду со стимуляцией обкладочных, главных и G-кле­ток, ацетилхолин усиливает активность гистидиндекарбоксилазы ECL- клеток, что приводит к повышению содержания гистамина в слизистой оболочке желудка. Последний выполняет роль ключевого стимулятора выработки соляной кислоты. Гистамин действует на Н 2 -рецепторы обкладочных клеток, он необходим для секреторной ак­тивности этих клеток. Гистамин оказывает также стимулирующее действие на секрецию желудочных протеиназ, однако, чувствитель­ность зимогеновых клеток к нему невелика в связи с низкой плот­ностью Н 2 -рецепторов на мембране главных клеток.

Третья (кишечная) фаза желудочной секреции возникает при пере­ходе пищи из желудка в кишечник. Количество желудочного сока, выделяющегося в эту фазу, не превышает 10% от общего объема желудочного секрета. Желудочная секреция в начальном периоде фазы возрастает, а затем начинает снижаться.

Увеличение секрета обусловлено значительным усилением потока афферентных импульсов от механо- и хеморецепторов слизистой 12-перстной кишки при поступлении из желудка слабокислой пищи и выделением гастрина G-клетками двенадцатиперстной кишки. По мере поступления кислого химуса и снижения рН дуоденального содержимого ниже 4,0 секреция желудочного сока начинает угне­таться. Дальнейшее угнетение секреции вызвано появлением в сли­зистой 12-ти перстной кишки секретина, который является антаго­нистом гастрина, но в то же время усиливает синтез пепсиногенов.

По мере наполнения 12-ти перстной кишки и увеличения концент­рации продуктов белкового и жирового гидролиза угнетение секре­торной активности нарастает под влиянием пептидов, выделяемых желудочно-кишечными эндокринными железами (соматостатин, ва-зоактивный кишечный пептид, холесцитокинин, желудочный инги-биторный гормон, глюкагон). Возбуждение афферентных нервных путей возникает при раздражении хемо- и осморецепторов кишеч­ника поступившими из желудка пищевыми веществами.

Гормон энтерогастрин, образующийся в слизистой оболочке ки­шечника, является одним из стимуляторов желудочной секреции и в третьей фазе. Продукты переваривания пищи (особенно белки), всо­савшись в кишечнике в кровь, могут стимулировать желудочные железы путем усиления образования гистамина и гастрина.

Стимуляция желудочной секреции. Часть нервных импульсов, возбуждающих желудочную секрецию, берет начало в дорзальных ядрах блуждающего нерва (в продолговатом мозге), достигает по его волокнам энтеральной системы, а затем поступает к желудочным железам. Другая часть секреторных сигналов возникает внутри самой энтеральной нервной системы. Таким образом, в нервной стимуля­ции желудочных желез принимают участие как центральная нервная система, так и энтеральная нервная система. Рефлекторные влияния поступают к желудочным железам по рефлекторным дугам двух видов. Первые - длинные рефлекторные дуги - включают струк­туры, по которым афферентные импульсы направляются от слизи­стой оболочки желудка к соответствующим центрам головного мозга (в продолговатый мозг, гипоталамус), эфферентные - направляются обратно к желудку по блуждающим нервам. Вторые - короткие рефлекторные дуги - обеспечивают осуществление рефлексов в пределах местной энтеральной системы. Стимулы, вызывающие воз­никновение этих рефлексов, возникают при растяжении стенки желудка, тактильных и химических (HCI, пепсин и др.) воздействиях на рецепторы слизистой оболочки желудка.

Нервные сигналы, поступающие к желудочным железам по реф­лекторным дугам, стимулируют секреторные клетки и одновременно активируют G-клетки, продуцирующие гастрин. Гастрин представ­ляет собой полипептид, секретируемый в двух формах: "большей гастрин", содержащий 34 аминокислоты (G-34), и меньшая форма (G- 17), в состав которой входят 17 аминокислот. Последний более эффективен.

Гастрин, поступающий к железистым клеткам с током крови, возбуждает париетальные клетки и в меньшей степени - главные. Скорость секреции соляной кислоты под влиянием гастрина может возрасти в 8 раз. Выделившаяся соляная кислота, в свою очередь, возбуждая хеморецепторы слизистой оболочки, способствует секре­ции желудочного сока.

Активация блуждающего нерва сопровождается также усилением активности гистидиндекарбоксилазы в желудке, вследствие чего в его слизистой оболочке увеличивается содержание гистамина. Пос-

ледний непосредственно действует на париетальные гландулоциты, значительно увеличивая секрецию НС1.

Таким образом, адетилхолин, освобождающийся на нервных окон­чаниях блуждающего нерва, гастрин и гистамин оказывают одновре­менно стимулирующее воздействие на желудочные железы, обуслов­ливая выделение хлористоводородной кислоты. Секреция пепсинoгe -на главными гландулоцитами регулируется ацетилхолином (освобож­дающимся на окончаниях блуждающего нерва и других энтеральных нервов), а также воздействием хлористоводородной кислоты. Пос­леднее связано с возникновением энтеральных рефлексов при раз­дражении НС1 рецепторов слизистой оболочки желудка, а также с выделением под влиянием НС1 гастрина, оказывающего прямое воз­действие на главные гландулоциты.

Пищевые вещества и желудочная секреция. Адекватными возбу­дителями желудочной секреции являются вещества, употребляемые в пищу. Функциональные приспособления желудочных желез к раз­личной пище выражаются в различном характере секреторной реак­ции на них желудка. Индивидуальная адаптация секреторного аппа­рата желудка к характеру пищи обусловлена ее качеством, количе­ством, режимом питания. Классическим примером приспособитель­ных реакций желудочных желез являются изученные И.П.Павловым секреторные реакции в ответ на прием пищи, содержащей преиму­щественно углеводы (хлеб), белки (мясо), жиры (молоко).

Наиболее эффективным возбудителем секреции является белковая пища (рис.9.4). Белки и продукты их переваривания обладают вы­раженным сокогонным действием. После приема мяса развивается

Рис.9.4. Выделение желудочного и поджелудочного сока на различные пищевые вещества.

Желудочный сок - пунктирная линия, поджелудочный сок - сплошная линия.

довольно энергичная секреция желудочного сока с максимумом на 2-м часе. Длительная мясная диета приводит к усилению желудоч­ной секреции на все пищевые раздражители, повышению кислот­ности и переваривающей силы желудочного сока.

Углеводная пища (хлеб) - самый слабый возбудитель секреции. Хлеб беден химическими возбудителями секреции, поэтому после его приема развивается ответная секреторная реакция с максимумом на 1-м часе (рефлекторное отделение сока), а затем резко умень­шается и на невысоком уровне удерживается продолжительное вре­мя. При длительном нахождении человека на углеводном режиме кислотность и переваривающая сила сока снижаются.

Действие жиров молока на желудочную секрецию осуществляется в две стадии: тормозную и возбуждающую. Этим объясняется тот факт, что после приема пищи максимальная секреторная реакция развивается только к концу 3-го часа. В результате длительного питания жирной пищей происходит усиление желудочной секреции на пищевые раздражители за счет второй половины секреторного периода. Переваривающая сила сока при использовании в пище жиров ниже по сравнению с соком, выделяющимся при мясном режиме, но выше, чем при питании углеводной пищей.

Количество отделяющегося желудочного сока, его кислотность, протеолитическая активность зависят также от количества и консис­тенции пищи. По мере увеличения объема пищи секреция желудоч­ного сока возрастает.

Эвакуация пищи из желудка в двенадцатиперстную кишку сопро­вождается торможение желудочной секреции. Как и возбуждение, этот процесс по механизму действия является нейрогуморальным. Рефлекторный компонент этой реакции вызывается снижением по­тока афферентных импульсов от слизистой желудка, в значительно меньшей степени раздражаемой жидкой пищевой кашицей с рН выше 5,0, нарастанием потока афферентных импульсов от слизистой 12-ти перстной кишки (энтерогастральный рефлекс).

Изменения химического состава пищи, поступление продуктов ее переваривания в 12-ти перстную кишку стимулируют выделение из нервных окончаний и эндокринных клеток пилорического отдела же­лудка, 12-ти перстной кишки и поджелудочной железы пептидов (со-матостатина, секретина, нейротензина, ГИП, глюкагона, холецистоки-нина), что вызывает торможение продукции соляной кислоты, а затем желудочной секреции в целом. Тормозное влияние на секрецию глав­ных и обкладочных клеток оказывают также простагландина группы Е.

Немаловажную роль в секреторной деятельности желудочных же­лез играют эмоциональное состояние человека и стресс. Среди не­пищевых факторов, усиливающих секреторную активность желудоч­ных желез, наибольшее значение имеют стресс, раздражение и ярость, угнетающее тормозное влияние на активность желез оказы­вают страх, тоска, депрессивные состояния человека.

Длительные наблюдения за деятельностью секреторного аппарата желудка у человека позволили обнаружить выделение желудочного сока и в межпищеварительный период. В этом случае эффективны-

ми оказались раздражители, связанные с приемом пищи (обстанов­ка, в которой обычно происходит прием пищи), заглатыванием слюны, забрасыванием в желудок дуоденальных соков (панкреати­ческого, кишечного, желчи).

Плохо пережеванная пища или накапливающийся углекислый газ вызывает раздражение механо- и хеморецепторов слизистой оболоч­ки желудка, что сопровождается активацией секреторного аппарата слизистой желудка и секрецией пепсинов и соляной кислоты.

Спонтанную секрецию желудка могут вызывать расчесы на коже, ожоги, абсцессы, она возникает у хирургических больных в после­операционный период. Это явление связано с усиленным образова­нием гистамина из продуктов тканевого распада, его высвобождени­ем из тканей. С током крови гистамин достигает желудочных желез и стимулирует их секрецию.

Моторная деятельность желудка. Желудок хранит, согревает, смешивает, размельчает, приводит в полужидкое состояние, сорти­рует и продвигает по направлению к 12-перстной кишке содержи­мое с различной скоростью и силой. Все это совершается благодаря двигательной функции, обусловленной сокращением его гладкомы-шечной стенки. Характерными свойствами ее клеток, как и мышеч­ной стенки всей пищеварительной трубки, являются способности к спонтанной активности (автоматии), в ответ на растяжение - со­ кращаться и находиться в сокращенном состоянии длительное вре­мя. Мускулатура желудка может не только сокращаться, но и ак­тивно расслабляться.

Вне фазы пищеварения желудок находится в спавшем состоянии, без широкой полости между его стенками. Через 45-90 минут пе­риода покоя возникают периодические сокращения желудка, для­щиеся 20-50 минут (голодная периодическая деятельность). При наполнении пищей он приобретает форму мешка, одна сторона которого переходит в конус.

Во время приема пищи и спустя некоторое время стенка дна желудка расслаблена, что создает условия для изменения объема без значительного повышения давления в его полости. Расслабление мускулатуры дна желудка во время еды получило название "рецеп­ тивного расслабления".

В наполненном пищей желудке отмечены три вида движений: (1) перистальтические волны; (2) сокращение терминальной части мус­кулатуры пилорического отдела желудка; (3) уменьшение объема полости дна желудка и его тела.

Перистальтические волны возникают в течение первого часа пос­ле еды на малой кривизне вблизи пищевода (где находится карди-альный водитель ритма) и распространяются к пилорическому отде­лу со скоростью 1 см/с, длятся 1,5 с и охватывают 1-2 см желу­дочной стенки. В пилорическом отделе желудка длительность волны составляет 4-6 в минуту и ее скорость возрастает до 3-4 см/с.

Благодаря большой пластичности мышц стенки желудка и способ­ности повышать тонус при растяжении пищевой комок, поступив-

ший в его полость, плотно охватывается стенками желудка, вслед­ствие чего в области дна по мере поступления пищи образуются "слои". Жидкость стекает в антральный отдел независимо от вели­чины наполнения желудка.

Если прием пищи совпадает с периодом покоя, то сразу же после еды возникают сокращения желудка, если же поступление пищи совпадает с голодной периодической деятельностью, то сокращения желудка тормозятся и возникают несколько позже (3-10 мин). В начальный период сокращений возникают мелкие низкоамплитудные волны, способствующие поверхностному смешиванию пищи с желу­дочным соком и перемещению небольших ее порций в тело желуд­ка. Благодаря этому внутри пищевого комка продолжается расщеп­ление углеводов амилолитическими ферментами слюны.

Редкие низкоамплитудные сокращения начального периода пище­варения сменяются более сильными и частыми, что создает условия для активного перемешивания и перемещения содержимого желудка. Однако пища продвигается вперед медленно, потому что волна сокращения проходит над комком пищи, увлекая его за собой, а затем отбрасывает его обратно. Таким образом, совершается меха­ническая работа по размельчению пищи и ее химическая обработка благодаря многократному движению вдоль активной поверхности слизистой, насыщенной ферментами и кислым соком.

Перистальтические волны в теле желудка перемещают по направ­лению к пилорическому отделу часть пищи, подвергшейся воздей­ствию желудочного сока. Эта порция пищи замещается пищевой массой из более глубоких слоев, что обеспечивает ее смешивание с желудочным соком. Несмотря на то, что перистальтическая волна формируется единым гладкомышечным аппаратом желудка, прибли­жаясь к антральному отделу она утрачивает свой плавный поступа­тельный ход и происходит тоническое сокращение антрального от­дела.

В пилорическом отделе желудка возникают пропульсивные сокра­ щения, обеспечивающие эвакуацию содержимого желудка в 12-ти перстную кишку. Пропульсивные волны возникают с частотой 6- 7 в 1 мин. Они могут сочетаться и не сочетаться с перистальтичес­кими.

Во время пищеварения сокращения продольной и циркулярной мускулатуры скоординированы и не отличаются друг от друга ни по форме, ни по частоте.

Регуляция моторной деятельности желудка. Регуляция двигатель­ной активности желудка осуществляется центральными нервными, местными гуморальными механизмами. Нервная регуляция обеспе­чивается эффекгорными импульсами, поступающими к желудку по волокнам блуждающего (усиление сокращений) и чревных нервов (торможение сокращений). Афферентные импульсы возникают при раздражении рецепторов полости рта, пищевода, желудка, тонкой и толстой кишки. Адекватным раздражителем, вызывающим усиление двигательной активности мускулатуры желудка, является растяжение

его стенок. Это растяжение воспринимается отростками биполярных нервных клеток, расположенных в межмышечном и подслизистом нервных сплетениях.

Жидкости начинают переходить в кишку сразу после их поступ­ления в желудок. Смешанная пища находится в желудке взрослого человека 3-10 часов.

Эвакуация пиши из желудка в двенадцатиперстную кишку обу­словлена, в основном, сокращениями мускулатуры желудка - осо­бенно сильными сокращениями его антрального отдела. Сокращения мускулатуры указанного отдела получили название пилорического "насоса". Градиент давления между полостями желудка и 12-ти перстной кишки при этом достигает 20-30 см вод. ст. Пилорический сфинктер (толстый циркуляторный слой мышц в области приврат­ника) препятствует обратному забрасыванию химуса в желудок. На скорость опорожнения желудка влияют также величина давления в 12-ти перстной кишке, ее двигательная активность, величина рН содержимого желудка и двенадцатиперстной кишки.

В регуляции перехода пищи из желудка в кишечник первостепен­ное значение имеет раздражение механорецепторов желудка и две­надцатиперстной кишки. Раздражение первых ускоряет эвакуацию, вторых - замедляет ее. Замедление эвакуации наблюдается при введении в двенадцатиперстную кишку кислых растворов (с рН ниже 5,5), глюкозы, продуктов гидролиза жиров. Влияния этих веществ осуществляются рефлекторно, с участием "длинных" рефлекторных дуг, замыкающихся на различных уровнях центральной нервной системы, а также "коротких", нейроны которых замыкаются в экс­тра- и интрамуральных узлах.

Раздражение блуждающего нерва усиливает моторику желудка, увеличивает ритм и силу сокращений. При этом ускоряется эваку­ация желудочного содержимого в 12-ти перстную кишку. Вместе с тем, волокна блуждающего нерва могут усиливать рецептивную ре­лаксацию желудка и снижать моторику. Последнее происходит под влиянием продуктов гидролиза жира, действующих со стороны 12-ти перстной кишки.

Симпатические нервы снижают ритм и силу сокращений желудка, скорость распространения перистальтической волны.

Гастроинтестинальные гормоны также влияют на скорость эваку­ации желудочного содержимого. Так, освобождение секретина и холецистокинин-панкреозимина под влиянием кислого содержимого желудка угнетает моторику желудка и скорость эвакуации из него пищи. Эти же гормоны усиливают панкреатическую секрецию, что вызывает повышение рН содержимого 12-ти перстной кишки, ней­трализацию хлористоводородной кислоты, т.е. создаются условия для ускорения эвакуации из желудка. Моторика усиливается также под влиянием гастрина, мотилина, серотонина, инсулина. Глюкагон и бульбогастрон угнетают моторику желудка.

Переход пищи в двенадцатиперстную кишку происходит отдель­ными порциями во время сильных сокращений антрального отдела. В этот период тело желудка почти полностью отделено от пилори-

ческого отдела сократившимися мышцами, пилорический канал уко­рачивается в продольном направлении и пища порциями проталки­вается в луковицу двенадцатиперстной кишки.

Скорость перехода химуса в 12-ти перстную кишку зависит от консистенции желудочного содержимого, осмотического давления содержимого желудка, химического состава пищи, степени наполне­ния двенадцатиперстной кишки.

Содержимое желудка переходит в кишку, когда его консистенция становится жидкой или полужидкой. Плохо пережеванная пища дольше задерживается в желудке, чем жидкая или кашицеобразная. Скорость эвакуации пищи из желудка зависит от ее вида: быстрее всего (через 1,5-2 часа) эвакуируется углеводистая пища, на втором месте по скорости эвакуации стоят белки, дольше всего задержива­ется в желудке жирная пища.

Пищеварительными являются депонирование пищи , ее механическая и химическая обработка , постепенная порционная эвакуация содержимого желудка в кишечник. Пища, находясь в течение нескольких часов в желудке, набухает, разжижается, многие ее компоненты растворяются и подвергаются гидролизу ферментами желудочного сока. обладает также антибактериальным действием.

Ферменты слюны действуют на углеводы пищи, находящиеся в центральной части пищевого содержимого желудка, куда еще не поступил желудочный сок, прекращающий действие этих ферментов. Ферменты желудочного сока действуют на белки пищевого содержимого в зоне непосредственного контакта со слизистой оболочкой желудка и на небольшом удалении от нее, куда поступил желудочный сок.

Секреторная функция желудка

Секреторная функция - совокупность процессов, обеспечивающих образование и выделение железистой клеткой специфического секрета. Общий объем секрета ЖКТ составляет 6-8 л/сут, большая часть его всасывается обратно.

Желудочный сок продуцируется железами желудка, расположенными в его слизистой оболочке. Она покрыта слоем цилиндрического эпителия, клетки которого секретируют слизь и слабощелочную жидкость. Слизь секретируется в виде густого геля, который покрывает равномерным слоем всю слизистую оболочку.

На поверхности слизистой оболочки видны мелкие впадинки — желудочные ямки, общее количество которых достигает 3 млн. В каждую из них открываются просветы 3-7 трубчатых желудочных желез. Различают три вида желудочных желез:

• собственные железы желудка - располагаются в области тела и дна желудка (фундальные). Фундальные железы состоят из трех основных типов клеток: главные - секретирующие пепсиногены, обкладочные (париетальные ) — соляную кислоту и добавочные — мукоидный секрет слизь (рис. 1);
• кардиальные железы - расположены в кардиальном отделе желудка; это трубчатые железы, состоящие в основном из клеток, продуцирующих слизь;
• пилорические железы - расположены в пилорическом отделе желудка. Они практически не имеют обкладочных клеток и выделяют небольшое количество секрета, не стимулируемое приемом пищи.

Рис. 1. Физиологическая анатомия желудка: А — отделы; Б — некоторые типы секреторных клеток

Ведущее значение в желудочном пищеварении имеет сок, вырабатываемый фундальными железами.

Желудочный сок

Желудочный сок - это прозрачная жидкость, состоящая из 99,0- 99,5% воды, 0,4-0,5% соляной кислоты и 0,3-0,4% плотных веществ. Он имеет кислую реакцию (рН 1,0-2,5). В его составе содержатся ферменты , переваривающие белки, - пепсин, химозин и жиры - липаза. У человека в сутки выделяется 1,5-2,5 л желудочного сока.

Соляная кислота вызывает денатурацию и набухание белков и тем самым способствует их последующему расщеплению пепсинами, активирует пепсиногены, создает кислую среду, необходимую для расщепления пищевых белков пепсинами; участвует в антибактериальном действии желудочного сока и регуляции деятельности пищеварительного тракта (в зависимости от рН его содержимого усиливаются или тормозятся нервные и гуморальные механизмы регуляции его деятельности).

Функции соляной кислоты:

• Денатурация белков
• Активация перехода пепсиногенов в пепсины
• Создание оптимума pH для проявления ферментативных свойств пепсинов
• Защитная функция
• Регуляция моторики желудка и двенадцатиперстной кишки
• Стимуляция секреции энтерокиназы

Главные клетки желудочных желез синтезируют несколько пепсиногенов. При активации пепсиногенов путем отщепления от них полипептида образуется несколько пепсинов. Пепсинами принято называть ферменты класса протеаз, гидролизующие белки с максимальной скоростью при рН 1,5-2,0. Пепсины расщепляют небольшое количество пептидных связей — около 10%.

Пепсин, выделяемый пилорическими железами, в отличие от пепсина, вырабатываемого фундальными железами, действует в менее кислой и даже нейтральной среде. Химозин действует на белки молока. Вызывая створаживание молока, он приводит к выпадению белка казеина в виде кальциевой соли. Химозин действует в любой среде — слабокислой, нейтральной и щелочной.

Желудочная липаза - фермент очень малой переваривающей силы, она действует главным образом на эмульгированные жиры, например жиры молока.

Железы, расположенные в области малой кривизны желудка, продуцируют секрет с более высокой кислотностью и содержанием пепсина, чем железы большой кривизны желудка.

Важным компонентом желудочного сока являются мукоиды. Слизь - мукоидный секрет — представлен в основном двумя типами веществ — гликопротеинами и протеогликанами.

Функция желудочной слизи (коллоидный раствор гликопротеинов и протеогликанов)

• Защищает слизистую желудка от действия секрета желудка
• Адсорбирует и ингибирует ферменты
• Нейтрализует соляную кислоту
• Усиливает эффективность протеолиза
• Кроветворная функция (фактор Кастла/гастромукопротеид)
• Регуляция желудочной секреции

Слой слизи толщиной 1 -1,5 мм защищает слизистую оболочку желудка и называется слизистым защитным барьером желудка. К числу мукоидов относится внутренний фактор Кастла , который связывает витаминB 12 и защищает его от разрушения ферментами. Комплекс внутреннего фактора с витамином В 12 в присутствии ионов Са 2+ взаимодействуете рецепторами эпителиальной клетки д легального отдела подвздошной кишки. При этом витамин В 12 поступает в клетку, а внутренний фактор высвобождается. Отсутствие внутреннего фактора приводит к развитию анемии.

Железы пилорической части выделяют небольшое количество сока слабощелочной реакции с большим содержанием слизи. Увеличение секреции происходит при местном механическом и химическом раздражении пилорической части желудка. Секрет пилорических желез обладает низкой ферментативной активностью. Существенного значения в желудочном пищеварении эти ферменты не имеют. Щелочной пилорический секрет частично нейтрализует кислое содержимое желудка, эвакуируемое в ДПК.

Большое защитное значение имеет слизистый барьер желудка, разрушение которого может быть одной из причин повреждения слизистой оболочки желудка и даже глубже расположенных структур его стенки.

При неблагоприятных условиях барьер разрушается в течение нескольких минут, происходят гибель клеток эпителия, отек и кровоизлияния в собственном слое слизистой оболочки. Факторы, неблагоприятные для поддержания барьера: нестероидные противовоспалительные препараты (например, аспирин, индометацин); этанол, соли желчных кислот,Helicobacter pylori - грамотрипательная бактерия, выживающая в кислой среде желудка, поражающая поверхностный эпителий желудка и разрушающая барьер, что способствует развитию гастрита и язвенного дефекта стенки желудка. Этот микроорганизм выделяют у 70% больных язвенной болезнью желудка и 90% больных язвой ДПК или антральным гастритом.

Факторами, защищающими желудок от самопереваривания, являются:

• наличие слизи-муцина;
• синтез ферментов в неактивной форме;
• выработка особых веществ, нейтрализующих пепсин;
• слабощелочная среда в желудке (пепсин активен в кислой среде);
• быстрая замена старых клеток слизистой оболочки новыми — 3-5 дней;
• среда в пустом желудке — нейтральная.

Фазы желудочной секреции

Желудочная секреция предусматривает три фазы:

• мозговая (сложно-рефлекторная) фаза начинается до поступления пищи в желудок, в момент приема пищи. Вид, запах, вкус пищи усиливают секрецию желудочного сока.

Нервные импульсы, вызывающие мозговую фазу, происходят из , центров голода в и миндалине, а также пищевого центра в . От вкусовых (безусловно-рефлекторное отделение сока), зрительных, слуховых, обонятельных (условно-рефлекторное отделение сока) рецепторов нервные импульсы поступают в головной мозг и обрабатываются. Эфферентные нервные импульсы передаются через моторные ядра блуждающего нерва и затем через его волокна к желудку. Секреция желудочного сока в эту фазу составляет до 20% секреции, связанной с приемом пищи. Эта фаза длится 1,5-2 ч и называется пусковой.

Секреция в мозговую фазу зависит от возбудимости пищевого центра и может легко тормозиться при раздражении различных внешних и внутренних рецепторов. Так, плохая сервировка стола, неопрятность места приема пищи снижают и тормозят желудочную секрецию. Оптимальные условия приема пищи положительно влияют на желудочную секрецию. Прием в начале еды сильных пищевых раздражителей повышает желудочную секрецию в первую фазу.

Сок, который образуется в желудке до поступления пищи, был назван И.П. Павловым «аппетитным». Значение аппетитного сока в том, что он заранее готовит желудок к приему пищи, и при ее попадании в желудок сразу начинается расщепление питательных веществ;

• желудочная (нейрогуморальная) фаза - начинается с момента поступления пищи в желудок за счет раздражения механорецепторов. Поступившая пища вызывает комплекс рефлексов, направленных на выработку гормона гастрина, который всасывается в кровь и усиливает желудочную секрецию в течение нескольких часов пребывания пищи в желудке. Выделению гастрина способствуют продукты гидролиза белка и экстрактивные вещества, содержащиеся в мясном и овощном бульонах. Количество сока, выделяющегося в желудочную фазу, составляет 70% от обшей секреции желудочного сока (1500 мл);
• кишечная (гуморальная) фаза - связана с поступлением пищи в ДПК, что вызывает небольшой подъем секреции желудочного сока (10%) за счет выделения энтерогастрина из слизистой оболочки кишки под влиянием растяжения и действия химических стимулов. Усилению этой фазы способствуют также питательные вещества, всосавшиеся в кровь из тонкого кишечника.

Регуляция желудочной секреции

Вне пищеварения железы желудка выделяют небольшое количество . Прием пищи резко увеличивает его выделение за счет стимуляции желудочных желез нервными и гуморальными механизмами, составляющими единую систему регуляции. Стимулирующие и тормозные регуляторные факторы обеспечивают зависимость сокоотделения желудка от вида принимаемой пищи. Эта зависимость была впервые обнаружена в лаборатории И.П. Павлова в опытах на собаках с изолированным желудочком, которым скармливалась различная пища.

Запускает желудочную секрецию ацетилхолин , выделяемый волокнами блуждающих нервов. Перерезка блуждающих нервов (ваготомия) приводит к понижению желудочной секреции (эта операция иногда производится в целях нормализации секреции при ее увеличении). Симпатические нервы оказывают тормозящее влияние на железы желудка, снижая объем секреции (рис. 2).

Мощным стимулятором желудочных желез является гастрин. Он высвобождается из G-клеток, которые находятся в слизистой оболочке пилорической части желудка. После хирургического удаления пилорической части желудочная секреция резко снижается. Высвобождение гастрина усиливается импульсами блуждающего нерва, а также местным механическим и химическим раздражением этой части желудка. Химическими стимуляторами (7-клеток являются продукты переваривания белков — пептиды и некоторые аминокислоты, экстрактивные вещества мяса и овощей. Если рН в пилорической части желудка понижается, что обусловлено повышением секреции соляной кислоты железами желудка, то высвобождение гастрина уменьшается, а при рН 1,0 объем секреции резко понижается и прекращается. Таким образом, гастрин принимает участие в саморегуляции желудочной секреции в зависимости от величины рН содержимого пилорического отдела. Гастрин в наибольшей мере стимулирует обкладочные клетки фундальных желез и увеличивает выделение соляной кислоты.

Рис. 2. Регуляция желудочной секреции. К — кора; П — подкорка; Пм — продолговатый мозг; См — спинной мозг; Ж — желудок; Гл — симпатический ганглий; Зц — зрительный центр; Пц — пищевой центр; Яз — язык; n. lingualis — язычный нерв; n. Glossopharyngeus — языкоглоточный нерв; n. vagus — блуждающий нерв; n. Sympathicus — симпатический нерв

К стимуляторам желудочных желез относится гистамин , образующийся в слизистой оболочке желудка. Высвобождение гистамина обеспечивается гастрином. Гистамин влияет на обкладочные клетки желудочных желез, вызывая выделение большого количества сока высокой кислотности, но бедного пепсином.

Желудочную секрецию возбуждает гормон энтерогастрин , который выделяется ДПК под влиянием всосавшихся в кровь продуктов переваривания белков.

Таблица. Регуляция желудочной секреции

Примечание: Е — эффект но отношению к ферменту; НСI — эффект но отношению к соляной кислоте.

Торможение желудочной секреции вызывает избыток соляной кислоты, гастрон , образующийся в пилорической части желудка, и энтерогастрон, образующийся в ДПК. Переход пищи в кишечник тормозит желудочную секрецию, которая вызывает выделение слизистой оболочкой ДПК секретина и холецистокинина. Эти гормоны стимулируют работу поджелудочной железы и печени и тормозят деятельность желудочных желез. Исследованиями И. П. Павлова доказано, что жир оказывает тормозящее действие на секрецию желудка.

Моторная функция желудка

Во время и в первые минуты после приема пищи желудок расслабляется — наступает пищевая рецептивная релаксация желудка, которая способствует депонированию пищи в желудке и его секреции. Спустя некоторое время в зависимости от вида пищи сокращения увеличиваются, при этом наименьшая сила сокращения отмечается в кардиальной части желудка и наибольшая — в пилорической. Сокращения желудка начинаются на большой кривизне в непосредственной близости от пищевода, где находится кардиальный водитель ритма. Второй водитель ритма локализован в пилорической части желудка.

В наполненном пищей желудке возникают три основных вида движений: перистальтические волны, систолические сокращения пилорического отдела и тонические сокращения, уменьшающие размер полости дна и тела желудка. Частота перистальтических сокращений около трех в минуту; они распространяются от кардиальной части желудка к пилорической со скоростью около 1 см/с, быстрее
по большой, чем по малой, кривизне и длятся около 1,5 с. В пилорической части скорость распространения перистальтической волны увеличивается до 3-4 см/с.

Рис. Типы двигательной активности желудка

Время пребывания смешанной пищи в желудке взрослого человека составляет 6-10 ч. Пища, богатая углеводами, задерживается в желудке меньше, чем пища, богатая белками. Жирная пища эвакуируется из желудка с наименьшей скоростью. Жидкости начинают переходить в кишку сразу после их поступления в желудок.

Эвакуация пищи из желудка обусловлена не только открытием сфинктера, но и сокращениями мышц всего желудка, особенно его привратниковой части (рис. 3). Именно они создают высокий градиент давления между желудком и ДПК. Существенное значение в изменении скорости эвакуации имеют величина давления в ДПК и ее моторная активность. Сочетание указанных факторов обеспечивает ту или иную скорость эвакуации пищи из желудка при участии нейрогуморальных механизмов. Последние изменяют скорость эвакуации в зависимости от консистенции, химического состава, рН, объема содержимого желудка и кишечника. В результате обеспечивается порционная загрузка пищевым содержимым основного «химического реактора» — ДПК.

Рис. 3. Последовательные фазы опорожнения желудка: А, Б — пилорический сфинктер закрыт; В — пилорический сфинктер открыт

Ведущее значение в регуляции скорости эвакуации содержимого желудка имеют рефлекторные влияния из желудка и ДПК. Воздействия на механорецепторы желудка ускоряют, а воздействия на рецепторы ДПК замедляют эвакуацию. Торможение эвакуации содержимого желудка вызывают также химические агенты, находящиеся в ДПК: кислые (рН ниже 5,5) и гипертонические растворы, 10%-ный раствор этанола, глюкоза и продукты гидролиза жира. Скорость эвакуации зависит также от эффективности гидролиза питательных веществ в желудке (белка) и тонкой кишке.

Рвота - сложнорефлекторный двигательный акт, начинающийся с сокращения тонкой кишки, в результате чего ее содержимое антиперистальтическими волнами выталкивается в желудок. Через 10- 20 с происходит сокращение желудка, раскрывается вход в желудок, сильно сокращаются мышцы брюшной полости и диафрагмы, вследствие чего содержимое желудка в момент выдоха выбрасывается через пищевод в полость рта, откуда рвотные массы удаляются. Рвота имеет защитное значение и возникает рефлекторно в результате раздражения рецепторов корня языка, глотки, слизистой оболочки желудка, кишечника, брюшины, вестибулярного аппарата (под влиянием качки при морской болезни). Рвота может быть обусловлена действием обонятельных и вкусовых раздражений, вызывающих чувство отвращения (условно-рефлекторная рвота). Вызывают рвоту некоторые вещества (например, алкалоид апоморфин), которые действуют через кровь на нервный центр рвоты, находящийся в продолговатом мозге.

Сигналы к центру рвоты от рецепторов указанных областей поступают по афферентным волокнам блуждающего, языкоглоточного и некоторых других нервов. Эфферентные влияния, вызывающие рвоту, идут по волокнам блуждающего и чревного нервов к пищеводу, желудку, кишечнику, а также по двигательным волокнам — к мышцам брюшной стенки и диафрагмы. Рвота сопровождается изменением дыхания, кашлем, потоотделением, слюноотделением и другими реакциями.

Желудок. Желудок служит резервуаром для накопления и переваривания пищи. Внешне он напоминает большую грушу, вместимость его - до 2-3 л. Форма и размеры желудка зависят от количество съеденной пищи.

Слизистая оболочка желудка образует множество складок, которые значительно увеличивают ее общую поверхность. Такое строение способствует лучшему соприкосновению пищи с его стенками.

В слизистой оболочке желудка расположено около 35 млн желез, которые за сутки выделяют до 2 л желудочного сока. Желудочный сок - это прозрачная жидкость, 0,25% ее обьема составляет соляная кислота. Такая концентрация кислоты убивает попавшие в желудок болезнетворные организмы, но не опасна для его собственных клеток. От самопереваривания слизистую оболочку предохраняет слизь, обильно покрывающая стенки желудка.

Под действием ферментов, содержащихся в желудочном соке, начинается переваривание белков. Этот процесс идет постепенно, по мере того как пищеварительный сок пропитывает пищевой комок, проникая в его глубину. В желудке пища задерживается до 4-6 ч и по мере превращения в полужидкую или жидкую кашицу и переваривания порциями проходит в кишечник.

Регуляция сокоотделения железами желудка происходит рефлекторным и гуморальным путями. Начинается она условным и безусловным сокоотделением.

Тонкая кишка. Из желудка пища попадает в тонкую кишку. Это наиболее длинная - до 4,5-5 м - часть пищеварительной трубки. Ближайший к желудку участок тонкой кишки называется двенадцатиперстной кишкой. В ней пища подвергается действию сока поджелудочной железы, желчи и кишечного сока. Их ферменты действуют на белки, жиры и углеводы. В тонкой кишке переваривается до 80% поступивших с пищей белков и почти 100% жиров и углеводов. Здесь белки расщепляются до аминокислот, углеводы - до глюкозы, жиры - до жирных кислот и глицерина.

Важную роль в этом процессе играет желчь, которая образуется в печени. Хотя желчь сама и не переваривает жиры, но усиливает действие ферментов, а также разлагает жиры на мелкие капельки.

Печень - самая крупная железа нашего тела, ее масса достигает 1500 г Печень принимает участие не только в процессе пищеварения. В ней задерживаются и обезвреживаются многие ядовитые вещества. В печени откладывается запас углеводов в виде гликогена - животного крахмала.

Слизистая оболочка тонкой кишки образует многочисленные складки и бесчисленные ворсинки (у двенадцатиперстной кишки до 40 на 1 мм 2 поверхности!). Благодаря складкам и ворсинкам резко увеличивается площадь поверхности слизистой оболочки кишки, поэтому здесь происходит почти полная обработка пищи.

Процесс пищеварения в тонкой кишке состоит из трех этапов: полостное пищеварение, пристеночное пищеварение и всасывание.

Как происходит полостное пищеварение, вы знаете: это переваривание питательных веществ под влиянием пищеварительных соков в полости кишки. Пристеночное пищеварение идет на самой поверхности слизистой оболочки кишки. Перевариванию подвергаются пищевые частички, проникающие в пространства между ворсинками. Более крупные частицы сюда попасть не могут. Они остаются в полости кишки, где подвергаются воздействию пищеварительных соков и расщепляются до более мелких размеров. Такой механизм пищеварения способствует наиболее полному перевариванию пищи.

В кишечнике пища продолжает перемешиваться и передвигаться при помощи перистальтических движений мышц в его стенках. Механизм этих движений прост: кольцевые мышцы кишки в одном месте сокращаются, а в другом расслабляются. При этом пища передвигается в участок с расслабленными стенками. Затем сокращение происходит именно в эюм участке, а в соседнем мускулатура кишки расслабляется, и содержимое кишечника перемещается дальше и т. д.

Тонкая кишка способна и к маятникообразным движениям за счет попеременного удлинения и укорачивания кишки на определенном участке. Содержимое кишки при этом перемешивается и передвигается в обоих направлениях.

Толстая кишка. Это конечный отдел пищеварительной трубки. Ее длина колеблется от 1,5 до 2 м. Один из ее участков - слепая кишка - имеет узкий червеобразный отросток - аппендикс (длиной 6-8 см), являющийся органом иммунной системы.

В толстой кишке скапливаются остатки непереваренной пищи. Здесь они могут находиться до 12-20 часов. За это время под действием бактерий происходит расщепление клетчатки, а вода всасывается в кровеносные сосуды, расположенные в стенках толстой кишки.

Из непереваренных остатков образуется кал, который через прямую кишку выводится наружу.

Всасывание. Всасывание - это процесс перехода питательных веществ из кишечника в кровеносные сосуды.

Некоторые вещества - такие как алкоголь, минеральные соли, вода, аминокислоты, глюкоза, - поступают в кровь уже в желудке. Но основная масса питательных веществ всасывается в тонкой кишке. Это и понятно: в этом отделе заканчивается процесс пищеварения. Питательные вещества расщепляются на более простые, переходят в растворенное состояние. Способствует всасыванию и огромная общая поверхность слизистой оболочки тонкой кишки. Всасывание происходит в ворсинках.

Всасывание - это сложный физиологический процесс, в основе которого лежат явления фильтрации, диффузии и некоторые другие. Стенки ворсинок покрыты однослойным эпителием, под которым расположены сети кровеносных и лимфатических капилляров и нервные волокна с нервными окончаниями. Между растворенным питательным веществом в полости кишки и кровью существует лишь тончайшая преграда из двух слоев клеток - стенок кишки и капилляров. Клетки кишечного эпителия активны. Одни вещества они пропускают (только в одном направлении), другие - нет.

Продукты расщепления углеводов (глюкоза), белков (аминокислоты), растворы минеральных солей непосредственно всасываются в кровь. В клетках организма эти вещества превращаются в белки и углеводы, свойственные человеку. Жирные кислоты и глицерин всасываются в лимфатические капилляры.

Всосавшиеся через стенки кишечника растворенные в воде продукты переваривания пищи, прежде всего с током крови. попадают в печень, где происходит их двтоксикация. Печень выполняет барьерную функцию. Клетки печени способны разрушать многие яды, например такие, как стрихнин, никотин и алкоголь. Однако эти и многие другие вещества наносят печени вред, вызывая гибель ее клеток. Впрочем, печень чуть ли не единственный орган человека, способный к регенерации. Однако постоянные злоупотребления табаком и алкоголем могут привести к необратимым изменениям печени и, как следствие, к смерти человека.

• Процессы, связанные с пищеварением, многообразны и сложны. Поэтому и нарушений этих процессов описано очень много. Конечно, далеко не вес нарушения можно признать болезнями, но иногда и очень небольшие изменения в физиологических процессах приводят к ощутимым неудобствам.

Взять хотя бы икоту. Икоту вызывают резкие сокращения диафрагмы - мышечной перегородки, разделяющей полость тела на грудную и брюшную. При этих сокращениях происходит смыкание отверстия гортани и возникает характерный звук, названный икотой. Провоцировать икоту может слишком сильное расширение желудка, например при проглатывании больших кусков непрожеванной пищи или большого количества газированной воды. У кого-то икоту вызывает слишком холодная или слишком горячая пища. Икота возникает также на нервной почве, например перед экзаменом. Обычно она продолжается недолго и не представляет опасности для здоровья. Существует много народных способов для борьбы с икотой: набрать в легкие воздух и долго не выдыхать его; пощекотать в носу перышком, чтобы чихнуть; до боли сжать безымянный палец с двух сторон; съесть чайную ложку сахарного песка и т. п. Но иногда икоту невозможно остановить, и тогда она превращается в проблему. По-видимому, мировым рекордсменом по продолжительности икоты был американский фермер Ч. Осбоун, который икал без остановки 69 лет! Интересно, как он при этом спал?

Проверьте свои знания

1. Расскажите о строении желудка.
2. Какие процессы происходят 8 желудке?
3. Как происходит регуляция отделения желудочного сока?
4. Что входит в состав желудочного сока?
5. Какие вещества перевариваются в двенадцатиперстной кишке?
6. Назовите функции печени.
7. Какую роль играет желчь в процессе пищеварения?
8. Какие этапы можно выделить в процессе пищеварения в тонкой кишке?
9. Что такое пристеночное пищеварение? В чем его значение?
10. В чем значение маятникообразных движений тонкой кишки?
11. Какие процессы происходят в тонкой кишке?
12. В чем суть всасывания?

Подумайте

Известно, что в желудке перевариваются белки. Почему же стенки самого желудка не повреждаются?

В желудке начинается переваривание белков. Основные процессы переваривания пищи происходят в тонкой кишке. Слизистая оболочка желудка и кишечника образует многочисленные складки. Всасывание питательных веществ происходит в тонкой кишке. В толстой кишке скапливаются остатки непереваренной пищи.

ВСПОМНИТЕ

Вопрос 1. Какова роль глотки и надгортанника?

Глотка - это орган, который соединяет ротовую полость с пищеводом и носовую полость с гортанью. В глотке пищеварительные пути пересекаются с дыхательными.

Вопрос 2. Какие особенности строения трахеи позволяют ей при сохранении своих функций не мешать процессу питания?

Хрящевой слой трахеи образован гиалиновыми неполными хрящами, которые занимают две третьи части окружности трахеальной трубки. Между собой хрящи соединены кольцевыми связками. Число хрящей у человека колеблется от 16 до 20. Сзади образована перепончатая стенка, которая соприкасается с пищеводом. Таким образом, прохождение пищевого комка никак не мешает процессу питания.

ВОПРОСЫ К ПАРАГРАФУ

Вопрос 1. Какие особенности строения желудка как пищеварительного канала вы знаете?

Желудок представляет собой расширение пищеварительной трубки объёмом около 2 л. Стенки желудка, как и пищевода, состоят из соединительнотканной оболочки, мышечного слоя и внутренней слизистой оболочки.

В слизистой оболочке желудка находятся миллионы мелких желёз, вырабатывающих желудочный сок (около 2 л в сутки). Одни железы вырабатывают пищеварительный фермент пепсин, который необходим для расщепления белков, другие - соляную кислоту, активирующую работу пепсина и убивающую бактерии, которые проникают в желудочно-кишечный тракт с пищей. Ещё один вид клеток слизистой оболочки выделяет особое слизистое вещество, защищающее стенки желудка от самопереваривания.

Вопрос 2. Каковы особенности пищеварения в желудке?

В зависимости от состава и объёма съеденной пищи её пребывание в желудке длится от 3 до 10 ч. В процессе механической обработки пищи стенки желудка медленно сокращаются (перистальтика желудка), перемешивая пищу с желудочным соком. Некоторое время в пищевом комке продолжают действовать ферменты слюны, переваривающие сахара, а затем пищевой комок пропитывается желудочным соком и в нём происходит переваривание белков. Важной особенностью и условием эффективного пищеварения в желудке является кислая среда.

Вопрос 3. Что происходит с пищей в двенадцатиперстной кишке?

Одна из основных функций двенадцатиперстной кишки заключается в приведении pH поступающей из желудка пищевой кашицы к щелочному, не раздражающему более дистальные отделы тонкой кишки и пригодному для осуществления кишечного пищеварения. Именно в двенадцатиперстной кишке и начинается процесс кишечного пищеварения. Другая важнейшая функция двенадцатиперстной кишки состоит в инициации и регулировании секреции панкреатических ферментов и желчи в зависимости от кислотности и химического состава поступающей в неё пищевой кашицы.

Вопрос 4. Какое значение имеет относительно большая длина кишечника человека?

Переваривание происходит в желудке, а в кишечнике - всасывание полезных веществ. Для более эффективного всасывания требуется большее соприкосновение с поверхностью, а для этого требуется большая длинна кишечника.

Вопрос 5. Какова роль печени и выделяемого ею секрета в пищеварении?

Печень - самая крупная железа (масса до 1,5 кг). Основной секрет, который печень выделяет в пищеварительную систему, - желчь. Желчь эмульгирует жиры, активирует жирорасщепляющие ферменты поджелудочной железы, но сама ферменты не содержит. В печени углеводы превращаются в гликоген. Печень также осуществляет барьерную функцию, обезвреживая ядовитые вещества, появляющиеся в организме в процессе обмена веществ. Вне процесса пищеварения желчь собирается в желчном пузыре.

Раскройте механизм перистальтики пищеварительного канала.

Сокращения кишечника обеспечиваются гладкомышечными клетками, образующими продольный и циркулярный слои. Благодаря связям клеток между собой гладкие мышцы кишечника являются функциональным синцитием. Поэтому возбуждение быстро и на большие растояния распространяется по нему. В тонком кишечнике наблюдаются следующие типы сокращений:

1. Непропульсивная перистальтика. Это волна сужения кишки, образующаяся за счет сокращения циркулярных мышц и распространяющаяся в каудальном направлении. Ей не предшествует волна расслабления. Такие волны перистальтики движутся лишь на небольшое расстояние.

2. Пропульсивная перистальтика. Это также распространяющееся локальное сокращение циркулярного слоя гладких мышц. Ему предшествует волна расслабления. Такие перистальтические волны более сильные и могут захватывать весь тонкий кишечник.

Регуляция моторики кишечника осуществляется миогенными, нервными и гуморальными механизмами. Это главный механизм перистальтики.

ПОДУМАЙТЕ!

Какое значение имеет изменение кислотности среды в различных отделах пищеварительного канала?

Данная особенность изменения кислотности играет большую роль в переваривании пищи. Для переваривания различных компонентов требуется кислая или щелочная среда.