Nema izoliranih pokreta jedne očne jabučice. Pokreti očiju uvijek su istovremeni i kombinirani, što zahtijeva zajedničko kretanje više vanjskih očnih mišića, inerviranih različitim živcima. Na sl. Slika 37 pokazuje da se, na primjer, kada gledate prema gore, četiri mišića inervirana iz četiri skupine stanica jezgri trećeg živca istovremeno kontrahiraju; kada gledate prema dolje - dva mišića inervirana od III živaca i dva - od IV živaca; pri pogledu u stranu dolazi do istovremene kontrakcije m. recti externi (VI živac) jednog i m. recti interni (III živac) drugog oka; konvergencijom očnih osi reduciraju se oba mm. recti interni iz jezgri nn. okulomotorij; konačno, niz drugih kombiniranih kontrakcije mišića javlja se u “kosim” smjerovima pogleda, npr. desno i gore itd. Ako također uzmemo u obzir da kada se kontrahiraju bilo koji okulomotorni mišići, tonus odgovarajućih mišića antagonista mora istovremeno opasti, tada postaje jasna potreba za vrlo suptilnim i preciznim inervacijskim sustavom koji regulira pokrete očiju.
I refleksni i voljni pokreti očnih jabučica uvijek su povezani i kombinirani. Sve je to zbog prisutnosti posebnog vezivnog inervacijskog sustava, koji osigurava i internuklearne (III, IV, VI živci obje strane) veze i veze između jezgri očnih mišića i drugih dijelova živčani sustav. Takav sustav je stražnji uzdužni fascikul (fasciculus longitudinalis posterior, ili medialis). Jezgre snopa ili Darkshevicheve jezgre nalaze se anteriorno od nn jezgri. oculomotorii, blizu habenula i comissura posterior.
Vlakna oba snopa usmjerena su niz moždano deblo, smještena na dnu Silvijevog akvadukta i romboidne jame dorzalno, sa strane i blizu središnje linije i daju kolaterale stanicama jezgri III, IV i VI. para živaca, što osigurava kompatibilnost i istovremenost pokreta očnih mišića u toj ili nekoj drugoj kombinaciji.
Ostala vlakna koja čine stražnji longitudinalni fascikul su vlakna iz stanica vestibularne jezgre, usmjerena u fascikul s vlastite i suprotne strane. Granaju se u uzlazne i silazne grane: one koje idu prema gore kontaktiraju stanice jezgri očnih mišića; silazni - spuštaju se u leđnu moždinu, prolaze kroz nju u sklopu prednjih stupaca i završavaju blizu stanica prednjih rogova - tractus vestibulo-spinalis.
"Promjenjiva" inervacija pogleda provodi se iz takozvanog "centra" dobrovoljne rotacije očiju i glave u suprotnom smjeru, koji se nalazi u stražnjem dijelu drugog frontalnog girusa. Vlakna iz korteksa, približavajući se mostu u njegovom prednjem dijelu, sijeku se i završavaju blizu jezgre n. abducentis suprotne strane, dakle. Iz jezgre VI živca impuls se istovremeno širi duž živca do m. rectus externus i na skupinu stanica III živca, dajući vlakna do m. rectus internus drugog oka, što uzrokuje kombiniranu rotaciju očnih jabučica prema ovoj jezgri (“pontinsko središte pogleda”), ali u suprotnoj hemisferi odakle je impuls nastao. Posljedično, kada je drugi frontalni girus oštećen, opaža se paraliza pogleda u suprotnom smjeru, a kada je most oštećen, on je distalno od sjecišta središnjih vlakana u njemu ili jezgre n. abducentis, uočava se paraliza pogleda u smjeru gdje se nalazi lezija. U oba slučaja, zbog prevlasti nezahvaćenih antagonista, može doći do kombinirane devijacije očnih jabučica i glave kada je zahvaćen most - u smjeru suprotnom od žarišta; kod oštećenja kortikalnih dijelova – prema leziji. U slučaju iritacije stražnji odjeljak drugog frontalnog girusa (Jacksonova epilepsija), opažaju se tonoklonične konvulzije očnih mišića i glave u smjeru suprotnom od izvora iritacije.

Sustav stražnje uzdužne grede.
1 - jezgra stražnjeg uzdužnog fascikulusa (Darkshevicheva jezgra); 2 i 5 - stražnja uzdužna fascikla; 3 - vestibularni živac; 4 - vestibulo-spinalni snop.

Lokalizacija kortikalne projekcije (putova) okretanja očiju gore i dolje nije dobro shvaćena; Očigledno se nalazi blizu projekcije okretanja u stranu, u podnožju istog drugog frontalnog girusa. Vlakna odavde ulaze u sustav stražnjeg longitudinalnog fascikulusa kroz jezgre n. oculomotorii. Procesi u području prednjeg kolikulusa - nuklearni (III živci) i perinuklearni - često su popraćeni paralizom pogleda prema gore i dolje, slično kao što lezije u ponsu ili u području jezgri VI živaca uzrokuju pogled u stranu. paraliza.

Tablica 11

Skupina živaca očnih mišića

Kada je stražnji longitudinalni fascikul oštećen, opaža se i nistagmus.
Veze o kojima smo upravo raspravljali određuju inervaciju pogleda iz kore velikog mozga. Preko vestibularnog nukleusa stražnji longitudinalni fascikulus uspostavlja veze s vestibularnim aparatom i malim mozgom. Čini se da se veze s ekstrapiramidalnim sustavom odvijaju kroz Darkshevicheve jezgre. Silazna vlakna stražnjeg longitudinalnog fascikulusa osiguravaju veze s leđnom moždinom. Naposljetku, postoje veze između jezgri očnih mišića i subkortikalnih centara za vid i sluh (prednji i stražnji kolikuli), što uzrokuje "nevoljno" refleksno okretanje očiju i glave prema vizualnom ili slušnom podražaju.

Srednji mozak (mezencefalon)(Sl. 4.4.1, 4.1.24) razvija se tijekom procesa filogeneze pod dominantnim utjecajem vizualnog receptora. Zbog toga su njegove formacije povezane s inervacijom oka. Ovdje su se formirali i centri za sluh, koji su zajedno sa centrima za vid kasnije izrasli u obliku četiri humka krova srednjeg mozga. S pojavom kortikalnog dijela slušnih i vizualnih analizatora kod viših životinja i ljudi, slušni i vizualni centri srednjeg mozga pali su u podređeni položaj. Istodobno su postali srednji, subkortikalni.

S razvojem prednjeg mozga kod viših sisavaca i ljudi, putovi su počeli prolaziti kroz srednji mozak, povezujući korteks telencefalona s leđnom moždinom

kroz cerebralne peteljke. Kao rezultat toga, ljudski srednji mozak sadrži:

1. Subkortikalni centri vida i živčane jezgre
ovs koji inerviraju mišiće oka.

2. Subkortikalni slušni centri.

3. Sva uzlazna i silazna provođenja
putovi koji povezuju moždanu koru
s leđnom moždinom.

4. Snopovi bijele tvari koji se povezuju
srednjeg mozga s ostalim dijelovima središnjeg
živčani sustav.

Prema tome srednji mozak ima dva glavna dijela: krov srednjeg mozga (tectum mesencephalicum), gdje se nalaze subkortikalni centri sluha i vida, te cerebralni pedunci (cms cerebri), gdje pretežno prolaze provodni putevi.

1. Krov srednjeg mozga (sl. 4.1.24) skriven je ispod stražnjeg kraja corpus callosuma i podijeljen je s dva križna utora - uzdužnim i poprečnim - u četiri kolikula, raspoređena u parovima.

Gornja dva humka (colliculi superiores) su subkortikalni centri vida, oba niža colliculi inferiores- subkortikalni

Riža. 4.1.24. Moždano deblo, koje uključuje srednji mozak (mezencefalon), stražnji mozak

(metencefalon) i produženu moždinu (mijeloncefalon):

A- pogled sprijeda (/-motorni korijen trigeminalnog živca; 2 - osjetni korijen trigeminalnog živca; 3 - bazalni žlijeb mosta; 4 - vestibulokohlearni živac; 5 - facijalni živac; 6 - ventrolateralni sulkus produžene moždine; 7 - maslina; 8 - cirkummolivarski snop; 9 - piramida produžene moždine; 10 - prednja medijalna fisura; // - križ piramidalnih vlakana); b - pogled straga (/ - epifiza; 2 - gornji tuberkuli kvadrigeminusa; 3 - donji tuberkuli kvadrigeminusa; 4 - romboidna jama; 5 - koljeno facijalni živac; 6 - središnja fisura romboidne jame; 7 - gornji cerebelarni petelj; 8 - srednji cerebelarni petelj; 9 - donja cerebelarna peteljka; 10 - vestibularna regija; //-trokut hipoglosnog živca; 12 - trokut vagusnog živca; 13 - kvržica klinastog fascikulusa; 14 - tuberkul nježne jezgre; /5 - srednji sulkus)

centri za sluh. Pinealno tijelo leži u ravnom žlijebu između gornjih tuberkula. Svaki humak prelazi u tzv. kvrgu humka (brachium colliculum), usmjeren lateralno, sprijeda i prema gore na diencefalon. Drška gornjeg kolikula (brachium colliculum superiores) ide ispod jastuka optičkog talamusa do lateralnog genikulatnog tijela (corpus geniculatum laterale). Drška donjeg kolikulusa (brachium colliculum inferiores), prolazeći uz gornji rub trigo-jama lemnisci do sulcus lateralis mesencephali, nestaje ispod medijalnog genikulatnog tijela (corpus geniculatum mediale). Imenovana genikulatna tijela već pripadaju diencephalonu.

2. Peteljke mozga (pedunculi cerebri) sadržavati
svi putovi do prednjeg mozga.
Cerebralne peteljke izgledaju kao dvije debele polovice
lindrične bijele vrpce koje se razilaze
s ruba mosta pod kutom i uronite u
debljina moždanih hemisfera.

3. Šupljina srednjeg mozga, koja je
tatcom primarne šupljine srednjeg mozga
mjehurić, izgleda kao uski kanal i zove se
vodovod mozga (aqueductus cerebri). On
predstavlja uzak, ependimom obrubljen ca
gotovina 1,5-2,0 cm duljina koja povezuje III i IV
klijetke. Ograničite dovod vode dorzalno
formiran je od krova srednjeg mozga, a ventralno -
pokrov cerebralnih peteljki.

U presjeku srednjeg mozga razlikuju se tri glavna dijela:

1. Krovna ploča (lamina tecti).

2. Guma (tegmentum), predstavljanje
gornji dio moždanih peteljki.

3. Ventralni cerebralni petelj, ili os
cerebralna peteljka koja boli (basis pedunculi cerebri).
Prema razvoju srednjeg mozga pod
u njemu je ugrađen utjecaj vidnog receptora
imamo razne jezgre vezane uz in
nervacije oka (sl. 4.1.25).

Cerebralni akvadukt okružen je središnjom sivom tvari, koja je po svojoj funkciji povezana s autonomnim sustavom. U njemu, ispod ventralne stijenke akvadukta, u tegmentumu cerebralne peteljke, nalaze se jezgre dva motorna kranijalna živca - n. oculomotorius(III par) u visini gornjeg kolikulusa i n. trochlearis(IV par) u razini kolikulusa inferior. Jezgra okulomotornog živca sastoji se od nekoliko odjeljaka, koji odgovaraju inervaciji nekoliko mišića očne jabučice. Mala, također uparena, vegetativna pomoćna jezgra smještena je medijalno i posteriorno od nje. (nucleus accessorius) a nespareni srednji nukleus.

Pomoćna jezgra i nesparena središnja jezgra inerviraju nevoljne mišiće oka. (t. ciliaris i t. sphincter pupillae). Iznad (rostralno) jezgre okulomotornog živca u tegmentumu cerebralne peteljke nalazi se jezgra medijalnog longitudinalnog fascikulusa.

Riža. 4.1.25. Jezgre i veze srednjeg mozga i njegovog stabla (prema Leigh, Zee, 1991.):

1 - donji tuberkuli; 2 - intermedijarna jezgra Cajala; 3 - medijalni longitudinalni fascikul; 4 - retikularna formacija produžene moždine; 5 - jezgra Darkshevicha; 6 - n. perihypoglos-sal; 7- rostralni intermedijarni medijalni longitudinalni fascikul; 8 -gornje kvržice; 9 - paramedijalna retikularna formacija mosta; III, IV, VI - kranijalni živci

Lateralno od cerebralnog akvedukta nalazi se jezgra srednjeg moždanog trakta trigeminalnog živca. (nucleus mesencephalicus n. trigemini).

Između baze cerebralne drške (basis pedunculi cerebralis) i guma (tegmentum) nalazi se substantia nigra (substantia nigra). Pigment melanin nalazi se u citoplazmi neurona ove tvari.

Iz tegmentuma srednjeg mozga (tegmentum mesencephali) središnja putanja gume odlazi (tractus tegmentalis centralis). To je projekcijski silazni trakt, koji sadrži vlakna koja dolaze iz optičkog talamusa, globusa pallidusa, crvene jezgre, kao i retikularne formacije srednjeg mozga u smjeru retikularne formacije i olive medule oblongate. Ova vlakna i nuklearne tvorevine pripadaju ekstrapiramidnom sustavu. Funkcionalno, substantia nigra također pripada ekstrapiramidnom sustavu.

Smještena ventralno od substancije nigre, baza cerebralne peteljke sadrži uzdužna živčana vlakna koja se spuštaju od cerebralnog korteksa do svih nižih dijelova središnjeg živčanog sustava. (tractus corticopontinus, corticonuclearis, cortico-spinalis itd.). Tegmentum, koji se nalazi dorzalno od substancije nigre, sadrži pretežno

Anatomija mozga

značajno uzlazna vlakna, uključujući medijalni i lateralni lemniskus. U sklopu ovih petlji svi osjetni putovi uzdižu se do velikog mozga, osim vidnog i olfaktornog.

Među jezgrama sive tvari najznačajnija je crvena jezgra (nucleus ruber). Ova izdužena tvorevina proteže se u tegmentumu cerebralne peteljke od hipotalamusa diencefalona do inferiornog kolikulusa, gdje od njega počinje važan silazni put (tractus rubrospinalis), povezujući crvenu jezgru s prednjim rogovima leđne moždine. Snop živčanih vlakana nakon izlaska iz crvene jezgre presijeca se sa sličnim snopom vlakana na suprotnoj strani u ventralnom dijelu suture medijanuma - ventralnoj dekusaciji tegmentuma. Crvena jezgra je vrlo važan koordinacijski centar ekstrapiramidnog sustava. Vlakna iz malog mozga prolaze do njega, nakon što se ukrste ispod krova srednjeg mozga. Zahvaljujući ovim vezama, mali mozak i ekstrapiramidalni sustav preko crvene jezgre i iz nje položenog crvenog jezgro-spinalnog trakta utječu na cijelu poprečno-prugastu muskulaturu.

Retikularna formacija također se nastavlja u tegmentum srednjeg mozga (formatio reticularis) a longitudinalni medijalni fascikulus. Struktura retikularne formacije razmatra se u nastavku. Vrijedi se detaljnije osvrnuti na medijalni uzdužni fascikul, koji je od velike važnosti u funkcioniranju vizualnog sustava.

Medijalni longitudinalni fascikulus(fasciculus longitudinalis medialis). Medijalni longitudinalni fascikul se sastoji od vlakana koja dolaze iz jezgri mozga različite razine. Proteže se od rostralnog dijela srednjeg mozga do leđne moždine. Na svim razinama, snop se nalazi blizu središnje linije i donekle ventralnije od Sylviusovog akvadukta, četvrte klijetke. Ispod razine jezgre živca abducensa većina vlakana je silazna, a iznad te razine prevladavaju uzlazna vlakna.

Medijalni longitudinalni fascikulus povezuje jezgre okulomotornog, trohlearnog i abducensnog živca (slika 4.1.26).

Medijalni longitudinalni fascikulus koordinira aktivnost motoričke i četiri vestibularne jezgre. Također osigurava intersegmentalnu integraciju pokreta povezanih s vidom i sluhom.

Preko vestibularnih jezgri, medijalni fascikul ima opsežne veze s flokulonodularnim režnjem malog mozga (lobus flocculonodularis), koji osigurava koordinaciju složenih funkcija osam kranijalnih i spinalnih živaca (optičkog, okulomotornog, trohlearnog, trigeminalnog, abducensa,

Riža. 4.1.26. Komunikacija između jezgri okulomotornog, trohlearnog i abducensnog živca pomoću medijalnog longitudinalnog fascikulusa

facijalni, vestibulokohlearni živci).

Silazna vlakna formiraju se uglavnom u medijalnoj vestibularnoj jezgri (nucleus vestibularis medialis), retikularna formacija, gornji kolikuli i intermedijarna Cajalova jezgra.

Silazna vlakna iz medijalne vestibularne jezgre (ukrižena i neukrižena) osiguravaju monosinaptičku inhibiciju gornjih cervikalnih neurona u labirintskoj regulaciji položaja glave u odnosu na tijelo.

Uzlazna vlakna proizlaze iz vestibularnih jezgri. Projiciraju se na jezgre okulomotornih živaca. Projekcija iz gornje vestibularne jezgre prolazi u medijalnom longitudinalnom fascikulusu do trohlearne i dorzalne okulomotorne jezgre na istoj strani (motorni neuroni donjeg rektusnog mišića oka).

Ventralni dijelovi lateralne vestibularne jezgre (nucleus vestibularis lateralis) projiciraju se na suprotne jezgre abducensa i trohlearnog živca, kao i na dio jezgri okulomotornog kompleksa.

Međusobne veze medijalnog longitudinalnog fascikulusa su aksoni interneurona u jezgrama okulomotornog i abducensnog živca. Sjecište vlakana događa se na razini jezgre abducensa. Postoji i bilateralna projekcija okulomotorne jezgre na jezgru abducensa.

Interneuroni okulomotornih živaca i neuroni gornjih kolikula kvadrigeminusa projiciraju se u retikularnu formaciju. Potonji se, pak, projiciraju na cerebelarni vermis. U retikularnom

Poglavlje 4. MOZAK I OKO

Formiranje uključuje prebacivanje vlakana koja idu od supranuklearnih struktura do kore velikog mozga.

Internuklearni neuroni abducensa projiciraju se prvenstveno na kontralateralne okulomotorne neurone unutarnjeg i donjeg rektusnog mišića.

Gornji tuberkuli (humci) kvadrigeminusa(collicius superior)(Sl. 4.1.24-4.1.27).

Gornji kolikuli su dva zaobljena uzvišenja smještena na dorzalnoj površini srednjeg mozga. Međusobno su odvojeni okomitim žlijebom u kojem se nalazi epifiza. Poprečni žlijeb odvaja gornje kolikule od donjih kolikula. Iznad gornjeg kolikulusa nalazi se vidni brežuljak. Velika cerebralna vena leži iznad središnje linije.

Gornji kolikuli kvadrigeminusa imaju višeslojnu staničnu strukturu (vidi “Vizualni put”). Brojni ljudi im prilaze i izlaze. živčanih puteva.

Svaki kolikulus dobiva točnu topografsku projekciju retine (slika 4.1.27). Dorzalni dio kvadrigeminalne regije većinom je osjetan. Projicira se na vanjsko genikulatno tijelo i jastuk.

Jastuk optičkog talamusa

Pretektalna regija

Riža. 4.1.27. Shematski prikaz glavnih veza gornjih kolikula

Ventralni dio je motorički i projicira se na motorna subtalamička područja i moždano deblo.

Površinski slojevi kvadrigeminalnog procesa obrađuju vizualne informacije i zajedno s dubokim slojevima osiguravaju orijentaciju glave i očiju u procesu prepoznavanja novih vizualnih podražaja.

Stimulacija gornjeg kolikulusa kod majmuna proizvodi sakadične pokrete čija amplituda i smjer ovise o mjestu podražaja. Vertikalne sakade nastaju kod bilateralne stimulacije.

Površinske stanice reagiraju na stacionarne i pokretne vizualne podražaje. Duboke stanice obično pale prije sakade.

Treća vrsta stanica kombinira informacije o položaju oka s informacijama primljenim od mrežnice. Zahvaljujući tome kontrolira se i specificira željeni položaj oka u odnosu na glavu. Ovaj signal se koristi za

reproduciranje sakade, čiji je smjer usmjeren prema vizualnom cilju. Površinski i duboki slojevi mogu funkcionirati neovisno.

Donji kolikuli dio su slušnog puta.

Tegmentum srednjeg mozga nalazi se anteriorno ili ventralno od kolikula. Silvijev akvadukt prolazi uzdužno između krova i tegmentuma srednjeg mozga. Tegmentum srednjeg mozga sadrži brojna silazna i uzlazna vlakna koja se odnose na somatosenzorni i motorički sustav. Osim toga, guma sadrži nekoliko nuklearnih skupina, uključujući jezgre III i IV para kranijalnih živaca, crvena jezgra, kao i klaster neurona koji pripadaju retikularnoj formaciji. Tegmentum srednjeg mozga smatra se središnjom nakupinom motornih i retikularnih vlakana koja idu od diencefalona do produžene moždine.

Ventralno ili anteriorno od tegmentuma srednjeg mozga nalazi se veliki upareni snop vlakana - cerebralna peteljka, koja sadrži uglavnom debela silazna motorna vlakna koja potječu iz cerebralnog korteksa. Oni prenose motoričke eferentne impulse iz korteksa u jezgre kranijalnih živaca i jezgre mosta. (tractus corticobulbaris sen corticinuclearis), kao i na motoričke jezgre leđne moždine (tractus corticispinalis). Između ovih najvažnijih snopova vlakana na prednjoj površini srednjeg mozga i njegovog tegmentuma nalazi se velika jezgra iz pigmentiranih živčanih stanica koje sadrže melanin.

Pretektalna regija prima aduktorna vlakna iz optičkog trakta (vidi sliku 4.1.27). Također prima okcipitalna i frontalna kortikotektalna vlakna koja potiču vertikalni pogled, pokrete vergencije oka i akomodaciju oka. Neuroni u ovom području selektivno reagiraju na vizualne informacije, uzimajući u obzir promjene u lokalizaciji slike objekta na obje mrežnice.

Pretektalna regija također sadrži sinapse za pupilarni refleks. Neka od vlakana abducensa presijecaju se u području sive tvari koja se nalazi oko Sylviusovog akvadukta. Vlakna su usmjerena na parvocelularne jezgre okulomotornog živca, koje kontroliraju pupilomotorna vlakna.

Također je potrebno istaknuti prisutnost tri tegmentalna trakta, koji su od velike funkcionalne važnosti. Ovo je lateralni spinotalamički trakt (tractus spinothalamicus late-ralis), medijalni lemniski trakt (medijalni lemniscus; lemniscus medialis) i medijalni

Anatomija mozga

Nova uzdužna greda. Lateralni spinotalamički trakt nosi aferentna vlakna za bol i nalazi se u tegmentumu srednjeg mozga s vanjske strane. Medijalni lemniscus prenosi senzorne i taktilne informacije, kao i informacije o položaju tijela. Nalazi se medijalno u ponsu, ali se pomiče lateralno u srednjem mozgu. To je nastavak medijalnih petlji. Lemniscus povezuje tanku i klinastu jezgru s jezgrama optičkog talamusa.

U dorzolateralnim dijelovima medule oblongate, vlakna tzv spinalni trakt trigeminalnog živca, tr. spinalis nervi trigemini. Tvore ga procesi stanica trigeminalnog (Gasserovog) ganglija i provodnik je impulsa taktilne, bolne, temperaturne i proprioceptivne osjetljivosti na licu. Vlakna koja čine ovaj trakt završavaju u spinalnoj jezgri trigeminalnog živca, n. spinalis n. trigemini.

Stražnji longitudinalni fascikulus, fasciculus longitudinalis dorsalis, (Schützov snop) je visceralni koordinacijski sustav i predstavlja snop longitudinalno orijentiranih vlakana koji se proteže duž dna romboidne jame i povezuje jezgre hipotalamusa, gornju i donju jezgru slinovnice, dvostruku jezgru, stražnju jezgru vagusa u jedan funkcionalni lančani živac, solitarnu jezgru, motorne jezgre facijalnog i hipoglosalnog živca.

Medijalni longitudinalni fascikulus, fasciculus longitudinalis medialis, kao i prethodni snop, važan je koordinacijski sustav, u čijem formiranju sudjeluju Cajalova intermedijarna jezgra, Darkshevicheva jezgra, motoričke jezgre III, IV, VI para, jezgre vestibulokohlearnih i pomoćnih živaca i sudjeluju motorički neuroni leđne moždine koji inerviraju mišiće vrata. Zahvaljujući prisutnosti ovih okomitih izbočina, rad mišića vrata i očnih jabučica usklađen je pri okretanju glave. Osim toga, postoje sugestije da je funkcija medijalnog longitudinalnog fascikulusa također provođenje impulsa koji koordiniraju rad mišića uključenih u činove gutanja, žvakanja i formiranja glasa.

Dorzalni tegmentalni trakt, tractus tegmentalis dorsalis, pripada ekstrapiramidnom sustavu. Nastaje u crvenim jezgrama i središnjoj sivoj tvari srednjeg mozga, kaudatnoj jezgri, putamenu (pripadaju bazalnim jezgrama velikog mozga) i spušta se prema dolje, završavajući u glavnoj olivarnoj i dvostrukoj jezgri.

Uglavnom motorički putevi.

Motorna vlakna produžene moždine predstavljena su uglavnom silaznim tranzitnim putevima piramidalnog sustava, koji potječu od Betzovih divovskih piramidalnih stanica u motoričkoj zoni cerebralnog korteksa (precentralni girus). Piramidalni putevi leže u piramidama, odgovorni su za provedbu voljnih motoričkih radnji i uključuju dva sustava silaznih puteva: kortikospinalni i kortikonuklearni.

Kortikospinalni putevi,tr. kortikospinales, povezuju gornje dvije trećine precentralnog girusa s motornim neuronima prednjih stupova leđne moždine i provode impulse koji osiguravaju dobrovoljne pokrete trupa i udova.

Vlakna uključena u sastav kortikonuklearni putevi, tr. corticonucleares, povezuju donju trećinu precentralnog girusa s motornim jezgrama glosofaringealnog, vagusnog, pomoćnog i hipoglosalnog živca i dirigenti su impulsa koji osiguravaju dobrovoljne pokrete organa glave i vrata.

tektospinalnog trakta,tr. tectospinalis, smješten između medijalnog lemniskusa ventralno i medijalnog longitudinalnog fascikulusa dorzalno. Sadrži tranzitna vlakna koja se spuštaju od subkortikalnih centara za vid i sluh (kvadrigeminal srednjeg mozga) do motornih neurona leđne moždine. U jednoj vezi s ovim traktom nalaze se projekcije tzv tegmentalno-bulbarni put,tr. tectobulbaris, koji povezuje kvadrigeminalni put s motornim jezgrama glosofaringealnog, vagusnog, pomoćnog i hipoglosalnog živca. Ti putevi pripadaju ekstrapiramidnom sustavu i provodna su veza refleksnih lukova odgovornih za provedbu zaštitnih i orijentacijskih refleksa na vizualne i slušne podražaje.

Crveni nuklearni spinalni trakt,tr. rubrospinalis, (Monakovljev snop) polazi od crvenih jezgri, prolazi kroz medulu oblongatu u tranzitu nešto posteriornije od Goversovog snopa i završava u motornim neuronima prednjih stupova leđne moždine kontralateralne strane. Funkcionalna svrha ovog puta je redistribucija mišićnog tonusa potrebnog za održavanje ravnoteže bez napora volje.

Sustav snopova (fasciculi proprii)

Sustav snopova (fasciculi proprii). Glavni snopovi leđne moždine sastoje se od kratkih uzlaznih i silaznih vlakana koja nastaju i završavaju u sivoj tvari leđne moždine i povezuju njezine različite segmente. Ovi se snopovi nalaze u sva tri bijela stupa leđne moždine, neposredno okružujući sivu tvar. Neka vlakna fasciculi proprii ventralis, koja leže sa strane prednje uzdužne fisure i označena kao fasciculus sulco-marginalis, izravno se nastavljaju u moždano deblo, gdje se nazivaju fasciculus longitudinalis medialis ili fasc. longitudinalis posterior. Glavni snopovi namijenjeni su intraspinalnim refleksima.

Fasciculus septo-marginalis i fasciculus interfascicularis, smješteni u stražnjim stupovima, dijelom se sastoje od vlakana koja nastaju i završavaju u sivoj tvari leđne moždine, dijelom od vlakana koja tvore silazne odjele stražnjih živčanih korijena.

Dugi putovi u središnjem živčanom sustavu predstavljaju relativno kasnu fazu u razvoju i evoluciji živčanog sustava kralježnjaka. Primitivniji putevi sastoje se od lanca kratkih neurona. Kod ljudi je od takvih kratkih neurona izgrađen sustav glavnih snopova.

Fasciculus longitudinalis medialis (f. longitudinalis posterior) - medijalni stražnji uzdužni fascikul. Medijalni longitudinalni fascikul je snop vlakana za motoričku koordinaciju koji se protežu duž cijele duljine moždanog debla i usko su povezani s vestibularnim aparatom.

Fasc. longitudinalis medialis sastoji se uglavnom od debelih vlakana, koja su prekrivena mijelinom u vrlo ranoj fazi razvoj - otprilike u isto vrijeme kao i živčanih korijena. Ovaj snop postoji kod gotovo svih kralješnjaka. Kod nekih nižih kralježnjaka čak je i bolje izražen nego kod sisavaca; osobito je velik u vodozemaca i gmazova. Zbog svoje rane mijelinizacije i za razliku od tankih, više ili manje razbacanih vlakana tektospinalnog trakta koji se nalaze ispred njega, ovaj snop posebno oštro strši u stabljičnom dijelu mozga bebe u maternici.

Poput jasno definiranog fasc. longitudinalis medialis seže prema gore do stražnje komisure i jezgre zajedničkog okulomotornog živca. Na ovoj razini dolazi u kontakt s intersticijalnom jezgrom Cajala, koja se obično naziva početnom jezgrom longitudinalnog medijalnog fascikulusa i koja se nalazi neposredno ispred crvene jezgre. Intersticijsku jezgru, kaže Ranson, ne treba brkati s jezgrom stražnje komisure (Darshkevichevom jezgrom), koja se nalazi u srednjem mozgu, neposredno ispred jezgre okulomotornog živca. Iz Darshkevicheve jezgre vlakna se mogu usmjeriti i na medijalni longitudinalni fascikulus.

Prema dolje fasc. longitudinalis medialis može se pratiti do križanja piramida, nakon čega se nastavlja u vlastiti snop (fasciculus proprius) prednjih stupova i proteže se cijelom dužinom leđne moždine.

Promjena položaja fasc. longitudinalis medialis, kao i fasc. tecto-spinalis od ventralne, koju imaju u leđnoj moždini, do dorzalne, koju imaju u meduli; ovisi o činjenici da neposredno ispred ovih putova u produljenoj moždini postoji prekretnica medijalnog lemniska, a još više prednje od presijecanja piramidalnih puteva.

Gornji fasc. longitudinalis medialis nalazi se ispod dna Silvijevog vodovoda, leži sa strane srednje ravnine između donjeg dijela sive tvari koja okružuje Silvijev vodovod, gdje su smještene motorne jezgre očnih mišića, i retikularne formacije (formatio reticularis) srednjeg mozga. U ponsu i meduli oblongati leži na dnu IV ventrikula duž kutija srednjeg sulkusa. Duž središnje linije, vlakna snopa jedne strane mogu prijeći u snop druge strane.

Značajan dio vlakana longitudinalnog medijalnog trakta dolazi iz živčanih stanica lateralne vestibularne Ara (Deitersova jezgra). Aksoni ovih stanica, prolazeći kroz susjedna područja retikularne formacije, ulaze u uzdužnu medijalnu fascikulu iste ili suprotne strane i dijele se na uzlazne i silazne grane. Uzlazne grane, uspostavljajući vezu između lateralne vestibularne jezgre i motornih jezgri abducensa, trohlearnog i okulomotornog živca, tjeraju očna jabučica prikladno reagirati na propriocepcijske impulse koji nastaju u polukružnim kanalima. Silazne grane pak uspostavljaju veze s motoričkom jezgrom akcesornog kranijalnog živca (XI) i s prednjim rogovima leđne moždine. Dakle, uz pomoć ovih silaznih vlakana, mišići glave i trupa također dolaze pod izravnu kontrolu proprioceptivnih impulsa koji dolaze iz polukružnih kanala. Ostala vlakna uključena u fasc. longitudinalis medialis, može započeti: 1) od stanica razasutih u retikularnoj formaciji srednjeg mozga, ponsa i medule oblongate; 2) iz stanica smještenih u osjetnim jezgrama nekih od kranijalnih živaca, uglavnom trigeminalnog živca, i 3) iz stanica intersticijske jezgre Cajalove i Darshkevicheve jezgre.

tekstualna_polja

tekstualna_polja

strelica_gore

Srednji mozak(mezencefalon) razvija se iz mezencefalona i dio je moždanog debla. S ventralne strane nalazi se uz stražnju površinu mastoidnih tijela ispred i prednji rub mosta iza (). Na dorzalnoj površini, prednja granica srednjeg mozga je razina stražnje komisure i baze pinealne žlijezde (epifize), a stražnja granica je prednji rub medularnog veluma. Srednji mozak uključuje cerebralne peteljke i krov srednjeg mozga (Slika 3.27; Atl.). Šupljina ovog dijela moždanog debla je moždani akvadukt - uski kanal koji dolje komunicira s četvrtom komorom, a gore s trećom (sl. 3.27). Srednji mozak sadrži subkortikalne vidne i slušne centre i putove koji povezuju korteks moždane hemisfere s drugim moždanim formacijama, kao i putovima koji prolaze kroz srednji mozak i vlastitim putovima.

1 – treća komora;
2 – epifiza (uvučena);
3 – talamički jastuk;
4 – lateralno genikulatno tijelo;
5 – ručka gornjeg kolikulusa (6);
7 – uzica;
8 – moždana drška;
9 – medijalno genikulatno tijelo;
10 – kolikulus inferior i
11 – njegova ručka;
12 – most;
13 – gornji medularni velum;
14 – gornji cerebelarni petelj;
15 – četvrta klijetka;
16 – donji cerebelarni pedunci;
17 – srednji cerebelarni petelj;
IV – korijen kranijalnog živca

Kvadrigeminal, ili krov srednjeg mozga

tekstualna_polja

tekstualna_polja

strelica_gore

Četiri brda, ili krov srednjeg mozga (tectum mesencephali)(Sl. 3.27) podijeljen je na gornji i donji kolikul utorima koji su okomiti jedan na drugi. Prekrivaju ih corpus callosum i moždane hemisfere. Na površini humaka nalazi se sloj bijele tvari. Ispod njega, u gornjem kolikulusu, leže slojevi sive tvari, au donjem kolikulusu siva tvar tvori jezgre. Neki putovi završavaju i počinju od neurona sive tvari. Desni i lijevi kolikul u svakom kolikulusu povezani su komisurama. Od svakog brežuljka proširiti se bočno drške za humke, koji dopiru do koljenastih tijela diencefalona.

Gornji kolikulus

tekstualna_polja

tekstualna_polja

strelica_gore

Gornji kolikulus sadrži centre orijentacijskih refleksa na vizualne podražaje. Vlakna optičkog trakta dopiru do bočnih koljenastih tijela, a zatim neka od njih duž ručice gornjih humaka nastavlja se u gornje kolikule, ostala vlakna idu u talamus.

Donji kolikulus

tekstualna_polja

tekstualna_polja

strelica_gore

Donji kolikulus služi kao središte orijentacijskih refleksa na slušne podražaje. Drške se protežu prema naprijed i prema van od brežuljaka, završavajući na medijalnim genikulatnim tijelima. Humci primaju dio vlakana bočna petlja ostala njegova vlakna idu u sklopu drški donjih kolikula do medijalnog genikulatnog tijela.

Tektospinalni trakt

tekstualna_polja

tekstualna_polja

strelica_gore

Potječe s krova srednjeg mozga tektospinalnog trakta. Njegova vlakna nakon križ u tegmentumu srednjeg mozga idu do motoričkih jezgri mozga i do stanica prednjih rogova leđne moždine. Put nosi eferentne impulse kao odgovor na vizualne i slušne podražaje.

Preoperkularne jezgre

tekstualna_polja

tekstualna_polja

strelica_gore

Na granici srednjeg mozga i diencefalona leže preoperkularni(pretektalni) jezgre, koji ima veze s gornjim kolikulusom i parasimpatičkim jezgrama okulomotornog živca. Funkcija ovih jezgri je sinkrona reakcija obiju zjenica kada je mrežnica jednog oka osvijetljena.

Moždana debla

tekstualna_polja

tekstualna_polja

strelica_gore

Pedunculi cerebri zauzimaju prednji dio srednjeg mozga i nalaze se iznad ponsa. Između njih se na površini pojavljuju korijeni okulomotornog živca (III par). Noge se sastoje od baze i tegmentuma, koji su odvojeni visoko pigmentiranim stanicama substantia nigra (vidi Atl.).

U baza nogu prolazi piramidalni put koji se sastoji od kortikospinalni, putujući kroz pons do leđne moždine, i kortikonuklearni,čija vlakna dopiru do neurona motornih jezgri kranijalnih živaca koji se nalaze u području četvrte klijetke i akvadukta, kao i kortikalno-pontinski put, završava na ćelijama baze mosta. Budući da se baza peteljki sastoji od silaznih putova iz moždane kore, ovaj dio srednjeg mozga ista je filogenetski nova formacija kao baza ponsa ili piramide medule oblongate.

Crna tvar

tekstualna_polja

tekstualna_polja

strelica_gore

Crna tvar odvaja bazu i tegmentum cerebralnih peteljki. Njegove stanice sadrže pigment melanin. Ovaj pigment postoji samo kod ljudi i pojavljuje se u dobi od 3-4 godine. Substantia nigra prima impulse iz cerebralnog korteksa, striatuma i malog mozga te ih prenosi do neurona gornjeg kolikulusa i jezgri moždanog debla, a zatim do motornih neurona leđne moždine. Substantia nigra igra bitnu ulogu u integraciji svih pokreta i u regulaciji plastičnog tonusa mišićni sustav. Poremećaj strukture i funkcije ovih stanica uzrokuje parkinsonizam.

Navlaka za noge

tekstualna_polja

tekstualna_polja

strelica_gore

Navlaka za noge nastavlja se na tegmentum ponsa i medule oblongate i sastoji se od filogenetski starih struktura. Njegova gornja površina služi kao dno moždanog akvadukta. Guma sadrži jezgre blok(IV) i okulomotorni(III) živci. Ove se jezgre razvijaju u embriogenezi iz glavne ploče koja leži ispod rubnog sulkusa, sastoje se od motornih neurona i homologne su prednjim rogovima leđne moždine. Lateralno od akvedukta, proteže se duž cijelog srednjeg mozga jezgra mezencefalnog trakta trigeminalni živac. Prima proprioceptivnu osjetljivost od žvačnih mišića i mišića očne jabučice.

Medijalni longitudinalni fascikulus

tekstualna_polja

tekstualna_polja

strelica_gore

Ispod sive tvari koja okružuje akvadukt, od neurona srednja jezgra počinje filogenetski stari put - medijalni longitudinalni fascikulus. Sadrži vlakna koja povezuju jezgre okulomotornog, trohlearnog i abducensnog živca. Snopu se također pridružuju vlakna koja polaze od jezgre vestibularnog živca (VIII) i nose impulse do jezgri III, IV, VI i XI kranijalnih živaca, kao i silazno do motornih neurona leđne moždine. Snop prelazi u pons i medulu oblongatu, gdje leži ispod dna četvrte klijetke blizu središnje linije, a zatim u prednji stup leđne moždine. Zahvaljujući takvim vezama, kada je aparat za ravnotežu nadražen, pokreću se oči, glava i udovi.

Crvena jezgra

tekstualna_polja

tekstualna_polja

strelica_gore

U području jezgri trećeg para živaca nalazi se parasimpatička jezgra; razvija se na mjestu graničnog sulkusa i sastoji se od interneurona autonomnog živčanog sustava. U gornjem dijelu tegmentuma srednjeg mozga prolazi dorzalni longitudinalni fascikulus koji povezuje talamus i hipotalamus s jezgrama moždanog debla.

U razini kolikulusa inferior javlja se križ vlakna gornjih cerebelarnih peteljki. Većina njih završi u masivnim staničnim nakupinama koje leže ispred - crvene jezgre (nucleus ruber), a manji dio prolazi kroz crvenu jezgru i nastavlja se na talamus stvarajući nazubljeno-talamički trakt.

U crvenoj jezgri završavaju i vlakna iz hemisfera velikog mozga. Od njegovih neurona vode uzlazni putovi, posebno do talamusa. Glavni silazni put crvenih jezgri je rubrospinalna (crvene jezgre-leđna moždina). Njegova vlakna, odmah po izlasku iz jezgre, prelaze i usmjeravaju se duž tegmentuma moždanog debla i bočne moždine leđne moždine do motornih neurona prednjih rogova leđne moždine. Kod nižih sisavaca ovaj put prenosi na njih, a zatim na mišiće tijela, impulse prebačene u crvenoj jezgri, uglavnom iz malog mozga. Kod viših sisavaca crvene jezgre funkcioniraju pod kontrolom moždane kore. Važan su dio ekstrapiramidalnog sustava koji regulira mišićni tonus i djeluje inhibicijski na strukture produžene moždine.

Crvena jezgra sastoji se od velikih staničnih i malih staničnih dijelova. Velikostanični dio razvijen je u velikoj mjeri kod nižih sisavaca, dok je sitnostanični dio razvijen kod viših sisavaca i čovjeka. Progresivni razvoj malostaničnog dijela odvija se paralelno s razvojem prednjeg mozga. Ovaj dio jezgre je poput srednjeg čvora između malog mozga i prednjeg mozga. Dio velikih stanica kod ljudi postupno se smanjuje.

Bočno od crvene jezgre u tegmentumu se nalazi medijalna petlja. Između njega i sive tvari koja okružuje opskrbu vodom nalazi se živčane stanice i vlakna retikularna formacija(nastavak retikularne formacije ponsa i medule oblongate) i prolaze uzlaznim i silaznim putevima.

Razvoj srednjeg mozga

tekstualna_polja

tekstualna_polja

strelica_gore

Srednji mozak se razvija u procesu evolucije pod utjecajem vizualne aferentacije. Kod nižih kralježnjaka, koji gotovo nemaju koru velikog mozga, srednji je mozak jako razvijen. Dostiže značajne veličine i, zajedno s bazalnim ganglijima, služi kao viši integrativni centar. Međutim, kod njega je razvijen samo gornji kolikulus.

U sisavaca, u vezi s razvojem sluha, osim gornjih, razvijaju se i donji tuberkuli. U viših sisavaca, a posebno u ljudi u vezi s razvojem moždane kore višim centrima vidne i slušne funkcije prelaze na korteks. U tom se slučaju odgovarajući centri srednjeg mozga nalaze u podređenom položaju.