Akcijski potencijal ili živčani impuls, specifičan odgovor koji se javlja u obliku ekscitacijskog vala i teče cijelim živčanim putem. Ova reakcija je odgovor na podražaj. Glavni zadatak je prenijeti podatke od receptora do živčanog sustava, a zatim ih usmjeriti do željenih mišića, žlijezda i tkiva. Nakon što impuls prođe, površinski dio membrane postaje negativno nabijen, dok njen unutarnji dio ostaje pozitivan. Dakle, živčani impuls je sekvencijalno prenesena električna promjena.

Uzbudljivi učinak i njegova distribucija podložni su fizikalno-kemijskoj prirodi. Energija za ovaj proces stvara se izravno u samom živcu. To se događa zbog činjenice da prolaz impulsa dovodi do stvaranja topline. Nakon što prođe, počinje atenuacija ili referentno stanje. U kojem samo djelić sekunde živac ne može provesti podražaj. Brzina kojom se može isporučiti puls kreće se od 3 m/s do 120 m/s.

Vlakna kroz koja prolazi uzbuda imaju specifičan omotač. Grubo rečeno, ovaj sustav podsjeća na električni kabel. Sastav membrane može biti mijelinski i nemijelinski. Najvažnija komponenta mijelinske ovojnice je mijelin koji ima ulogu dielektrika.

Brzina pulsa ovisi o nekoliko čimbenika, na primjer, o debljini vlakana, to se brzina razvija brže. Drugi faktor u povećanju brzine provođenja je sam mijelin. Ali u isto vrijeme, ne nalazi se po cijeloj površini, već u dijelovima, kao da su nanizani. Sukladno tome, između ovih područja postoje ona koja ostaju “gola”. Oni uzrokuju curenje struje iz aksona.

Akson je proces koji se koristi za prijenos podataka iz jedne stanice u ostale. Taj proces regulira sinapsa – izravna veza između neurona ili neurona i stanice. Postoji i takozvani sinaptički prostor ili pukotina. Kada nadražajni impuls stigne do neurona, tijekom reakcije oslobađaju se neurotransmiteri (molekule kemijskog sastava). Oni prolaze kroz sinaptički otvor i na kraju dolaze do receptora neurona ili stanice do kojih se podaci trebaju prenijeti. Ioni kalcija su neophodni za provođenje živčanog impulsa, jer bez toga ne dolazi do oslobađanja neurotransmitera.

Autonomni sustav osiguravaju uglavnom nemijelinizirana tkiva. Uzbuđenje se širi njima neprestano i kontinuirano.

Princip prijenosa temelji se na pojavi električnog polja, pa nastaje potencijal koji iritira membranu susjednog dijela i tako dalje kroz vlakno.

U tom se slučaju akcijski potencijal ne pomiče, već se pojavljuje i nestaje na jednom mjestu. Brzina prijenosa kroz takva vlakna je 1-2 m/s.

Zakoni ponašanja

U medicini postoje četiri osnovna zakona:

• Anatomska i fiziološka vrijednost. Uzbuđenje se provodi samo ako nema povrede integriteta samog vlakna. Ako jedinstvo nije osigurano, na primjer, zbog povrede, upotrebe droga, tada je provođenje živčanog impulsa nemoguće.
• Izolirano provođenje iritacije. Uzbuđenje se može prenijeti duž živčanog vlakna, bez širenja na susjedne.
• Bilateralno provođenje. Put provođenja impulsa može biti samo dva tipa - centrifugalni i centripetalni. Ali u stvarnosti, smjer se javlja u jednoj od opcija.
• Nedekrementalna implementacija. Impulsi ne jenjavaju, drugim riječima, provode se bez smanjenja.

Kemija provođenja impulsa

Proces iritacije također kontroliraju ioni, uglavnom kalij, natrij i neki organski spojevi. Koncentracija tih tvari je različita, stanica je unutar sebe negativno nabijena, a pozitivno na površini. Taj proces nazivamo razlikom potencijala. Kada negativni naboj oscilira, npr. kada se smanjuje, izaziva se potencijalna razlika i taj se proces naziva depolarizacija.

Stimulacija neurona povlači za sobom otvaranje natrijevih kanala na mjestu stimulacije. To može olakšati ulazak pozitivno nabijenih čestica u stanicu. U skladu s tim smanjuje se negativni naboj i javlja se akcijski potencijal ili živčani impuls. Nakon toga se natrijevi kanali ponovno zatvaraju.

Često se otkriva da upravo slabljenje polarizacije potiče otvaranje kalijevih kanala, što izaziva oslobađanje pozitivno nabijenih iona kalija. Ovo djelovanje smanjuje negativni naboj na površini stanice.

Potencijal mirovanja ili elektrokemijsko stanje uspostavlja se kada se aktiviraju kalij-natrijeve pumpe uz pomoć kojih ioni natrija izlaze iz stanice, a ioni kalija ulaze u nju.

Kao rezultat toga, možemo reći da kada se elektrokemijski procesi nastave, dolazi do impulsa koji putuju vlaknima.

Smješten u staničnoj membrani Na +, K + –ATPaze, natrijevi i kalijevi kanali.

Na + , K + –ATPaza Zbog energije, ATP stalno pumpa Na + van i K + unutra, stvarajući transmembranski gradijent koncentracija tih iona. Natrijeva pumpa je inhibirana ouabainom.

Natrijevi i kalijevi kanali može proći Na + i K + duž svojih koncentracijskih gradijena. Natrijeve kanale blokiraju novokain, tetrodotoksin, a kalijeve kanale tetraetilamonij.

Rad Na +, K + –ATPaze, natrijevih i kalijevih kanala može stvoriti potencijal mirovanja i akcijski potencijal na membrani .

Potencijal mirovanja je razlika potencijala između vanjske i unutarnje membrane u uvjetima mirovanja, kada su natrijevi i kalijevi kanali zatvoreni. Njegova vrijednost je -70 mV, stvara ga uglavnom koncentracija K + i ovisi o Na + i Cl -. Koncentracija K + unutar stanice je 150 mmol/l, izvana 4-5 mmol/l. Koncentracija Na + unutar stanice je 14 mmol/l, izvana 140 mmol/l. Negativan naboj unutar stanice stvaraju anioni (glutamat, aspartat, fosfati), za koje je stanična membrana nepropusna. Potencijal mirovanja isti je u cijelom vlaknu i nije specifična značajka živčanih stanica.

Stimulacija živca može rezultirati akcijskim potencijalom.

Akcijski potencijal- ovo je kratkotrajna promjena potencijalne razlike između vanjske i unutarnje membrane u trenutku uzbude. Akcijski potencijal ovisi o koncentraciji Na + i javlja se po principu sve ili ništa.

Akcijski potencijal sastoji se od sljedećih faza:

1. Lokalni odgovor . Ako se tijekom djelovanja podražaja potencijal mirovanja promijeni na vrijednost praga od -50 mV, tada se otvaraju natrijevi kanali koji imaju veći kapacitet od kalijevih kanala.

2.Faza depolarizacije. Protok Na+ u stanicu prvo dovodi do depolarizacije membrane na 0 mV, a zatim do inverzije polariteta na +50 mV.

3.Stadij repolarizacije. Natrijevi se kanali zatvaraju, a kalijevi otvaraju. Oslobađanje K+ iz stanice vraća membranski potencijal na razinu potencijala mirovanja.

Ionski kanali se otvaraju nakratko, a nakon što se zatvore, natrijeva pumpa vraća izvornu raspodjelu iona duž stranica membrane.

Živčani impuls

Za razliku od potencijala mirovanja, akcijski potencijal pokriva samo vrlo malo područje aksona (u mijeliniziranim vlaknima - od jednog Ranvierovog čvora do susjednog). Nastajući u jednom dijelu aksona, akcijski potencijal zbog difuzije iona iz ovog dijela duž vlakna smanjuje potencijal mirovanja u susjednom dijelu i uzrokuje isti razvoj akcijskog potencijala ovdje. Zahvaljujući tom mehanizmu, akcijski potencijal se širi duž živčanih vlakana i tzv živčani impuls .

U mijeliniziranim živčanim vlaknima, natrijevi i kalijevi ionski kanali nalaze se na nemijeliniziranim mjestima Ranvierovih čvorova, gdje membrana aksona dolazi u kontakt s međustaničnom tekućinom. Kao rezultat toga, živčani impuls se kreće "u skokovima": Na + ioni koji ulaze u akson kada se kanali otvore u jednom presretanju difundiraju duž aksona duž potencijalnog gradijenta do sljedećeg presretanja, smanjuju potencijal ovdje na granične vrijednosti i time induciraju akcijski potencijal. Zahvaljujući ovom uređaju, brzina ponašanja impulsa u mijeliniziranim vlaknima je 5-6 puta veća nego u nemijeliniziranim vlaknima, gdje su ionski kanali ravnomjerno raspoređeni duž cijele duljine vlakna, a akcijski potencijal se ne kreće naglo, već glatko.

Sinapsa: vrste, struktura i funkcije

Waldaer 1891. godine formuliran neuralna teorija , prema kojem se živčani sustav sastoji od mnogo pojedinačnih stanica – neurona. Ostalo je nejasno pitanje: koji je mehanizam komunikacije između pojedinih neurona? C. Sherrington 1887. godine da bi objasnio mehanizam interakcije među neuronima, uveo je pojmove "sinapsa" i "sinaptički prijenos".

Eksteroceptivna osjetljivost

Prvi neuron

Impulsi svih perifernih receptora ulaze u leđnu moždinu kroz dorzalni korijen koji se sastoji od velikog broja vlakana koja su aksoni pseudounipolarnih stanica intervertebralnog (spinalnog) ganglija. Namjena ovih vlakana je različita.

Neki od njih, ušavši u stražnji rog, prolaze preko promjera leđne moždine do stanica prednjeg roga (prvi motorni neuron), djelujući tako kao aferentni dio spinalnog refleksnog luka kožnih refleksa.

Drugi neuron

Drugi dio vlakana završava u stanicama Clarkeovog stupca, odakle drugi neuron odlazi u dorzalne dijelove bočnih stupova leđne moždine koji se nazivaju Flexigov spinocerebelarni dorzalni fascikulus. Treća skupina vlakana završava na stanicama želatinozne tvari dorzalnog roga. Odavde, drugi neuroni, tvoreći spinotalamički trakt, prelaze ispred središnjeg kanala leđne moždine u prednjoj sivoj komisuri na suprotnu stranu i duž bočnih stupova, a zatim, kao dio medijalne petlje, doći do vidnog talamusa.

Treći neuron

Treći neuron ide od optičkog talamusa kroz stražnje bedro unutarnje kapsule do kortikalnog kraja kožnog analizatora (stražnji središnji girus). Tim se putem prenose eksteroceptivni podražaji boli i temperature, a dijelom i taktilni. To znači da se eksterocepcijska osjetljivost s lijeve polovice tijela provodi duž desne polovice leđne moždine, a s desne polovice - duž lijeve.

Proprioceptivna osjetljivost

Prvi neuron

Proprioceptivna osjetljivost ima različite odnose. Povezana s prijenosom ovih nadražaja, četvrta skupina vlakana dorzalnog korijena, nakon što je ušla u leđnu moždinu, ne ulazi u sivu tvar dorzalnog roga, već se izravno penje duž stražnjih stupova leđne moždine pod nazivom blagi fasciculus (Gaull), au cervikalnim regijama - klinasti fasciculus (Burdach) . Kratke kolaterale protežu se od ovih vlakana, koje se približavaju stanicama prednjih rogova, čime su aferentni dio proprioceptivnih spinalnih refleksa. Najduža vlakna dorzalnog korijena u obliku prvog neurona (perifernog, koji prolazi, međutim, na velikoj udaljenosti u središnjem živčanom sustavu - duž leđne moždine) protežu se do donjih dijelova produžene moždine, gdje završavaju u stanice jezgre Gaulleovog snopa i jezgre Burdachovog snopa.

Drugi neuron

Aksoni ovih stanica, tvoreći drugi neuron vodiča proprioceptivne osjetljivosti, ubrzo se pomiču na drugu stranu, zauzimajući ovim križanjem interolive područje medule oblongate, koje se naziva raphe. Nakon što su izvršili prijelaz na suprotnu stranu, ovi vodiči tvore medijalnu petlju, smještenu prvo u međuolivnom sloju medule oblongate, a zatim u dorzalnim dijelovima ponsa. Prolazeći kroz cerebralne peteljke, ova vlakna ulaze u vizualni talamus, na čijim stanicama završava drugi neuron provodnika proprioceptivne osjetljivosti.

Treći neuron

Stanice optičkog talamusa početak su trećeg neurona, kroz koji se podražaji provode kroz stražnji dio stražnjeg bedra interne kapsule do stražnjeg i djelomično do prednjeg središnjeg girusa (motorni i kožni analizatori). Ovdje se u stanicama kore događa analiza i sinteza donijetih nadražaja, te osjećamo dodir, pokret i druge vrste proprioceptivnih nadražaja. Dakle, mišićna i djelomično taktilna stimulacija iz desne polovice tijela putuje duž desne polovice leđne moždine, čineći prijelaz na suprotnu stranu samo u produljenoj moždini.

Stimulacija receptora uzrokuje transformaciju utjecajne energije podražaja u živčanih impulsa, čiji se prijenos u živčanom sustavu provodi pomoću sinapse.

Funkcionalne strukture stanične membrane. Stanična membrana (stanična membrana) je tanka lipoproteinska ploča, sadržaj lipida je oko 40%, sadržaj proteina je 60%. Shematski se stanična membrana može prikazati na sljedeći način: membrana se sastoji od dvostrukog sloja fosfolipidnih molekula, prekrivenih iznutra slojem proteinskih molekula, a izvana slojem složenih ugljikohidratnih molekula. Stanična membrana sadrži vrlo tanke tubule - ionski kanali, imajući selektivnost. Postoje kanali koji propuštaju samo jedan ion (natrij, kalij, kalcij, klor) ili više njih.

Potencijal mirovanja i akcijski potencijal. U stanju mirovanja u protoplazmi živčane stanice koncentracija iona kalija više je od 30 puta veća od koncentracije tih iona u vanjskoj otopini. Membrana je praktički nepropusna za natrij, dok kalij prolazi kroz nju. Difuzija iona kalija iz protoplazme u vanjsku tekućinu je vrlo velika, što vanjskoj membrani daje pozitivan, a unutarnjoj negativni naboj. Dakle, koncentracija kalijevih iona je glavni faktor koji oblikuje i određuje vrijednost potencijal mirovanja(PP).

Kada je stanica izložena iritaciji, propusnost membrane za ione natrija naglo se povećava i postaje približno 10 puta veća od propusnosti za ione kalija. Zbog toga se smanjuje protok pozitivno nabijenih iona kalija iz protoplazme u vanjsku otopinu, a povećava protok pozitivno nabijenih iona natrija iz vanjske otopine u protoplazmu stanice. Ovo dovodi do ponovno punjenje membrane, vanjska površina postaje elektronegativno nabijena, a unutarnja površina postaje pozitivno nabijena ( faza depolarizacije).

Povećanje propusnosti membrane za natrijeve ione traje vrlo kratko. Nakon toga u stanici se odvijaju redukcijski procesi koji dovode do toga da se propusnost za natrijeve ione ponovno smanjuje, a povećava propusnost za kalijeve ione. I kao rezultat ova dva procesa, vanjska membrana ponovno dobiva pozitivan naboj, a unutarnja membrana dobiva negativan naboj ( faza repolarizacije).

Trenutačno povećanje propusnosti za natrijeve ione i njihov prodor u stanicu dovoljan je za promjenu predznaka membranskog potencijala i događa se akcijski potencijal (AP), koji se širi duž aksona prilično velikom brzinom, trajanje AP je obično 1-3 ms.

Sinaptički prijenos informacija. Mjesto gdje se ekscitacija prenosi s jednog neurona na drugi naziva se sinapsa(u prijevodu s grčkog - kontakt). Sinapsa se sastoji od membrana dvaju susjednih neurona ( presinaptičke i postsinaptičke membrane) i prostor između njih, koji je tzv sinaptička pukotina.

Postoje akso-somatske sinapse, formirane od membrana aksona i tijela (soma) drugog neurona, akso-dendritičke, koje se sastoje od membrane aksona i dendrita drugog neurona, akso-aksonske, u kojima je akson približava se aksonu drugog neurona. Sinapsa između aksona i mišićnih vlakana naziva se neuromuskularna ploča.

Živčani impuls duž aksona dolazi do kraja aksona i uzrokuje otvaranje kalcijevih kanala na presinaptičkoj membrani. Ovdje, na presinaptičkoj membrani su vezikule(mjehurići) koji sadrže biološki aktivne tvari – posrednici.

Otvaranje kalcijevih kanala dovodi do depolarizacija na presinaptičkoj membrani. Kalcij se veže s proteinima koji tvore membranu vezikula u kojima je pohranjen medijator. Tada vezikule pucaju i sav sadržaj ulazi u sinaptičku pukotinu. Zatim se molekule medijatora vežu na posebne proteinske molekule ( receptori), koji se nalaze na membrani drugog neurona - na postsinaptičkoj membrani.

Kada se molekule transmitera vežu na receptore, na postsinaptičkoj membrani se otvaraju kanali za ione natrija i kalija, što uzrokuje promjenu potencijala (depolarizaciju) na njoj. Ovaj potencijal se zove - postsinaptički potencijal (PSP). Ovisno o prirodi otvorenih ionskih kanala, nastaju ekscitacijski (EPSP) ili inhibitorni (IPSP) postsinaptički potencijali

Tako se ekscitacija (AP) neurona u sinapsi pretvara iz električnog impulsa u kemijski impuls (oslobađanje transmitera iz vezikula).

Vrijeme između početka presinaptičke depolarizacije i postsinaptičkog odgovora je 0,5 ms, to je sinaptičko kašnjenje.

Glavni posrednici: acetilkolin, monoamini (serotonin, histamin), kateholamini (dopamin, norepinefrin, adrenalin), aminokiseline (glutamat, glicin, aspartat, gama-aminomaslačna kiselina - GABA, alanin), peptidi, vazopresin, oksitocin, adenozin, ATP, itd.

Kičmena moždina

Kičmena moždina, po izgledu to je dugačak, cilindrični pramen, spljošten od naprijed prema natrag. U tom smislu, poprečni promjer leđne moždine veći je od anteroposteriornog.

Leđna moždina nalazi se u spinalnom kanalu i u visini donjeg ruba foramena magnuma prelazi u mozak. U ovom trenutku iz kičmene moždine (njegove gornje granice) izlaze korijeni koji tvore desni i lijevi spinalni živac. Donja granica leđne moždine odgovara razini 1-11 lumbalnog kralješka. Ispod ove razine, vrh conus medullaris leđne moždine nastavlja se u tanki filum terminale. Filum terminale u svojim gornjim dijelovima još uvijek sadrži živčano tkivo i rudiment je kaudalnog kraja leđne moždine. Ovaj dio terminalnog filuma, koji se naziva unutarnjim, okružen je korijenima lumbalnih i sakralnih spinalnih živaca i zajedno s njima nalazi se u slijepoj vrećici koju čini dura mater leđne moždine. U odraslog čovjeka unutarnji dio filum terminale ima duljinu od oko 15 cm. Ispod razine 2. sakralnog kralješka, filum terminale je vezivnotkivna tvorevina koja je nastavak sve tri membrane leđne moždine. koji se naziva vanjski dio filum terminale. Duljina ovog dijela je oko 8 cm. Završava u razini tijela 2. kokcigealnog kralješka, sraštenog s njegovim periostom.

Duljina leđne moždine kod odrasle osobe je u prosjeku 43 cm (kod muškaraca 45 cm, kod žena 41-42 cm), težina - oko 34-38 g, što je približno 2% mase mozga.

U cervikalnom i lumbosakralnom dijelu leđne moždine nalaze se dva uočljiva zadebljanja: cervikalno zadebljanje i lumbosakralno zadebljanje. Nastanak zadebljanja objašnjava se činjenicom da su gornji i donji ekstremiteti inervirani iz cervikalnog, odnosno lumbosakralnog dijela leđne moždine. U ovim dijelovima leđne moždine nalazi se veći broj živčanih stanica i vlakana u usporedbi s drugim dijelovima. U donjim dijelovima leđne moždine postupno se sužava i formira conus medullaris.

Na prednjoj površini leđne moždine vidljiva je prednja medijalna fisura, koja strši u tkivo leđne moždine dublje od stražnje srednje brade. Ovi utori su granice koje dijele leđnu moždinu na dvije simetrične polovice. U dubini stražnjeg srednjeg sulkusa nalazi se glijalni stražnji medijalni septum koji prožima gotovo cijelu debljinu bijele tvari. Ovaj septum se proteže do stražnje površine sive tvari leđne moždine.

Na prednjoj površini leđne moždine, sa svake strane prednje fisure, prolazi anterolateralna brada. To je mjesto izlaska iz leđne moždine prednjih (motoričkih) korijenova spinalnih živaca i granica na površini leđne moždine između prednje i bočne moždine. Na stražnjoj površini svake polovice leđne moždine nalazi se posterolateralni žlijeb, mjesto prodiranja stražnjih osjetnih korijena spinalnih živaca u leđnu moždinu. Ovaj žlijeb služi kao granica između lateralnog i stražnjeg funikula.

Prednji korteks sastoji se od procesa motornih (motornih) živčanih stanica smještenih u prednjem rogu sive tvari leđne moždine. Dorzalni korijen je osjetljiv, predstavljen skupom središnjih procesa pseudounipolarnih stanica koje prodiru u leđnu moždinu, čija tijela tvore spinalni ganglij, koji leži na spoju dorzalnog korijena s prednjim. Cijelom dužinom leđne moždine sa svake strane izlazi 31 par korijena. Prednji i stražnji korijen na unutarnjem rubu intervertebralnog foramena se spajaju, međusobno spajaju i tvore spinalni živac. Tako se iz korijena formira 31 par spinalnih živaca. Dio leđne moždine koji odgovara dva para korijena (dva prednja i dva stražnja) naziva se segmenton.

Za liječnika je vrlo važno poznavati topografske odnose segmenata leđne moždine s kralježničnim stupom (skeletotopija segmenata). Duljina leđne moždine znatno je manja od duljine kralježničnog stupa, stoga serijski broj bilo kojeg segmenta leđne moždine i razina njegovog položaja, počevši od donjeg vratnog dijela, ne odgovara rednom broju istoimeni kralježak. Položaj segmenata u odnosu na kralješke može se odrediti na sljedeći način. Gornji cervikalni segmenti nalaze se na razini tijela kralježaka prema njihovom serijskom broju. Donji vratni i gornji torakalni segmenti leže jedan kralježak više od tijela odgovarajućih kralježaka. U srednjem torakalnom području ta se razlika između odgovarajućeg segmenta leđne moždine i tijela kralješka povećava za 2 kralješka, u donjem prsnom dijelu - za 3. Lumbalni segmenti leđne moždine leže u spinalnom kanalu na razini tijela 10., 11. prsnog kralješka, sakralnog i kokcigealnog segmenta - na razini 12 torakalnih i 1 lumbalnog kralješka.

Leđna moždina sastoji se od živčanih stanica i vlakana sive tvari, koja u presjeku izgleda kao slovo B ili leptir raširenih krila. Iza periferije sive tvari nalazi se bijela tvar koju čine samo živčana vlakna.

Siva tvar leđne moždine sadrži središnji kanal. To je ostatak šupljine neuralne cijevi i sadrži cerebrospinalnu tekućinu. Gornji kraj kanala komunicira s 9. klijetkom, a donji, blago šireći, oblikuje slijepo završavajući terminalni ventrikul. Zidovi središnjeg kanala leđne moždine obloženi su ependimom, oko kojeg se nalazi središnja želatinozna (siva) tvar. U odraslog čovjeka središnji kanal se obrasta u različitim dijelovima leđne moždine, a ponekad i cijelom dužinom.

Siva tvar duž leđne moždine desno i lijevo od središnjeg kanala oblikuje simetrične sive stupove. Anteriorno i posteriorno od središnjeg kanala leđne moždine, ti su sivi stupovi povezani jedan s drugim tankim pločama sive tvari, koje se nazivaju prednja i stražnja komisura.

U svakom stupcu sive tvari razlikuje se njegov prednji dio - prednji stupac i stražnji dio - stražnji stupac. Iza razine donjeg cervikalnog, svih torakalnih i dva gornja lumbalna segmenta leđne moždine.

Siva tvar sa svake strane tvori bočnu izbočinu – bočni stup. U ostalim dijelovima leđne moždine (iznad 8. cervikalnog i ispod 2. lumbalnog segmenta) nema bočnih stupova.

Iza poprečnog presjeka leđne moždine stupovi sive tvari sa svake strane imaju izgled rogova. Postoji širi prednji rog i uski stražnji rog1, koji odgovaraju prednjem i stražnjem stupu. Lateralni rog odgovara bočnom srednjem stupcu (autonomnom) sive tvari.

Prednji rogovi sadrže velike stanice živčanih korijena - motorne (eferentne) neurone. Ovi neuroni tvore 5 jezgri: dvije lateralne (anterolateralna i posterolateralna), dvije medijalne (anteromedijalna i posteromedijalna) i središnju jezgru. Stražnji rogovi leđne moždine predstavljeni su pretežno manjim stanicama. Dorzalni ili osjetni korijeni sadrže središnje procese pseudounipolarnih stanica smještenih u spinalnim (osjetljivim) ganglijima.

Siva tvar dorzalnih rogova leđne moždine je heterogena. Većina živčanih stanica dorzalnog roga tvori vlastitu jezgru. U bijeloj tvari neposredno uz vrh stražnjeg roga sive tvari razlikuje se granična zona. Ispred potonjeg u sivoj tvari nalazi se spužvasta zona, koja je dobila ime zbog prisutnosti u ovom dijelu glijalne mreže velike petlje koja sadrži živčane stanice. Želatinozna tvar koja se sastoji od malih živčanih stanica izlučuje se još više prema naprijed. Procesi živčanih stanica želatinaste tvari, spužvaste zone i čuperkastih stanica difuzno raspršenih po sivoj tvari komuniciraju s nekoliko susjednih segmenata. U pravilu završavaju u sinapsama s neuronima koji se nalaze u prednjim rogovima njihovog segmenta, kao i iznad i ispod segmenata. Usmjeravajući se od stražnjih rogova sive tvari do prednjih rogova, procesi ovih stanica nalaze se duž periferije sive tvari, tvoreći usku granicu bijele tvari blizu nje. Ovi snopovi živčanih vlakana nazivaju se prednji, lateralni i stražnji unutarnji snopovi. Stanice svih jezgri dorzalnih rogova sive tvari u pravilu su interkalarni (srednji ili dirigentski) neuroni. Neuriti koji se protežu od živčanih stanica, čija ukupnost čini središnju i torakalnu jezgru dorzalnih rogova, usmjereni su u bijeloj tvari leđne moždine u mozak.

Srednja zona sive tvari leđne moždine nalazi se između prednjeg i stražnjeg roga. Ovdje se od 8. cervikalnog do 2. lumbalnog segmenta nalazi izbočina sive tvari – lateralni rog.

U medijalnom dijelu baze bočnog roga uočljiva je teška jezgra koja se sastoji od velikih živčanih stanica, dobro ocrtana slojem bijele tvari. Ova se jezgra proteže duž cijelog stražnjeg stupca sive tvari u obliku stanične vrpce (Clarkova jezgra). Najveći promjer ove jezgre je na razini od 11 prsnog do 1 lumbalnog segmenta. U bočnim rogovima nalaze se središta simpatičkog dijela autonomnog živčanog sustava u obliku nekoliko skupina malih živčanih stanica ujedinjenih u lateralnu intermedijarnu (sivu) tvar. Aksoni ovih stanica prolaze kroz prednji rog i izlaze iz leđne moždine kao dio ventralnih korijena.

U srednjoj zoni nalazi se središnja srednja (siva) tvar, čiji stanični procesi sudjeluju u formiranju spinocerebelarnog trakta. U razini cervikalnih segmenata leđne moždine, između prednjih i stražnjih rogova, te u razini gornjih torakalnih segmenata, između bočnih i stražnjih rogova, nalazi se retikularna formacija u bijeloj tvari uz sivu tvar. . Retikularna formacija ovdje izgleda kao tanke trake sive tvari koje se presijecaju u različitim smjerovima i sastoji se od živčanih stanica s velikim brojem procesa.

Siva tvar leđne moždine sa stražnjim i prednjim korijenima spinalnih živaca i vlastitim snopovima bijele tvari koja graniči sa sivom tvari tvori vlastiti ili segmentni aparat leđne moždine. Osnovna namjena segmentnog aparata, kao filogenetski najstarijeg dijela leđne moždine, je provođenje urođenih reakcija (refleksa) kao odgovor na podražaj (unutarnji ili vanjski). I. P. Pavlov definirao je ovu vrstu aktivnosti segmentnog aparata leđne moždine pojmom "bezuvjetni refleksi".

Bijela tvar, kao što je navedeno, lokalizirana je prema van od sive tvari. Žljebovi leđne moždine dijele bijelu tvar u tri žice simetrično smještene s desne i lijeve strane. Prednja vrpca nalazi se između prednje srednje fisure i prednjeg bočnog žlijeba. U bijeloj tvari posteriorno od prednje srednje pukotine razlikuje se prednja bijela komisura koja povezuje prednje vrpce desne i lijeve strane. Stražnji funiculus nalazi se između stražnjeg srednjeg i stražnjeg bočnog žlijeba. Lateralni funiculus je područje bijele tvari između prednje i stražnje bočne brazde.

Sinapsa je strukturna i funkcionalna formacija koja osigurava prijelaz ekscitacije ili inhibicije od kraja živčanog vlakna do inervirajuće stanice.

Struktura sinapse:

1) presinaptička membrana (elektrogena membrana u terminalu aksona, tvori sinapsu na mišićnoj stanici);

2) postsinaptička membrana (elektrogena membrana inervirane stanice na kojoj se formira sinapsa);

3) sinaptička pukotina (prostor između presinaptičke i postsinaptičke membrane, ispunjen tekućinom, koja po sastavu podsjeća na krvnu plazmu).

Postoji nekoliko klasifikacija sinapsi.

1. Prema lokalizaciji:

1) središnje sinapse;

2) periferne sinapse.

Središnje sinapse leže unutar središnjeg živčanog sustava, a nalaze se i u ganglijima autonomnog živčanog sustava.

Postoji nekoliko vrsta perifernih sinapsi:

1) mioneuralni;

2) neuroepitelni.

2. Funkcionalna klasifikacija sinapsi:

1) ekscitatorne sinapse;

2) inhibitorne sinapse.

3. Prema mehanizmima prijenosa ekscitacije u sinapsama:

1) kemijski;

2) električni.

Prijenos uzbude provodi se pomoću medijatora. Postoji nekoliko vrsta kemijskih sinapsi:

1) kolinergički. Oni prenose uzbuđenje pomoću acetilkolina;

2) adrenergički. Prenose uzbuđenje uz pomoć tri kateholamina;

3) dopaminergički. Oni prenose uzbuđenje pomoću dopamina;

4) histaminergički. Prenose uzbuđenje uz pomoć histamina;

5) GABAergički. U njima se ekscitacija prenosi uz pomoć gama-aminomaslačne kiseline, tj. Razvija se proces inhibicije.

Sinapse imaju niz fizioloških svojstava:

1) svojstvo ventila sinapsi, tj. sposobnost prijenosa uzbuđenja samo u jednom smjeru od presinaptičke membrane do postsinaptičke;

2) svojstvo sinaptičkog kašnjenja, povezano s činjenicom da se brzina prijenosa uzbude smanjuje;

3) svojstvo potenciranja (svaki sljedeći impuls će se provesti s manjim postsinaptičkim kašnjenjem);

4) niska labilnost sinapse (100-150 impulsa u sekundi).

Kada je presinaptički terminal depolariziran, otvaraju se naponski osjetljivi kalcijevi kanali, ioni kalcija ulaze u presinaptički terminal i pokreću fuziju sinaptičkih vezikula s membranom. Uslijed toga transmiter ulazi u sinaptičku pukotinu i veže se za receptorske proteine ​​postsinaptičke membrane koji se dijele na metabotropne i ionotropne. Prvi su povezani s G proteinom i pokreću kaskadu unutarstaničnih reakcija transdukcije signala. Potonji su povezani s ionskim kanalima, koji se otvaraju kada se na njih veže neurotransmiter, što dovodi do promjene membranskog potencijala. Medijator djeluje vrlo kratko, nakon čega ga specifični enzim uništava. Na primjer, u kolinergičkim sinapsama, enzim koji uništava transmiter u sinaptičkoj pukotini je acetilkolinesteraza. Istodobno se dio transmitera može kretati uz pomoć proteina nosača preko postsinaptičke membrane (izravan unos) i u suprotnom smjeru kroz presinaptičku membranu (obrnuti unos). U nekim slučajevima medijator apsorbiraju i susjedne neuroglijalne stanice.

Otkrivena su dva mehanizma otpuštanja: 1 vezikula se veže za membranu, a male molekule izlaze iz nje u sinaptičku pukotinu, dok velike molekule ostaju u vezikuli. Drugi mehanizam je vjerojatno brži od prvog, uz pomoć njega dolazi do sinaptičkog prijenosa kada je sadržaj kalcijevih iona u sinaptičkom plaku visok.

Pojam živčanog centra. Značajke provođenja ekscitacije kroz živčane centre (jednostrano provođenje, sporo provođenje, sumacija ekscitacije, transformacija i asimilacija ritma).

Živčani centar je složena kombinacija, "ansambl" neurona koji je dosljedno uključen u regulaciju određene funkcije ili u provedbu refleksnog čina. Stanice živčanog centra međusobno su povezane sinaptičkim kontaktima i odlikuju se velikom raznolikošću i složenošću vanjskih i unutarnjih veza. U skladu s funkcijom koju obavljaju razlikuju se osjetljivi centri, centri vegetativnih funkcija, motorički centri i dr. Određena topografija karakteriziraju različiti živčani centri.

u fiziološkom smislu, živčani centar je funkcionalna zajednica skupina živčanih elemenata u svrhu izvođenja složenih refleksnih radnji.

Živčani centri se sastoje od mnogih neurona koji su međusobno povezani još većim brojem sinaptičkih veza. Ovo obilje sinapsi određeno je osnovnim svojstvima živčanih centara: jednostrano provođenje pobude, usporavanje provođenja pobude, sumacija pobude, asimilacija i transformacija ritma pobude, procesi u tragovima i lako zamaranje.

Jednostranost ekscitacije u živčanim centrima je posljedica činjenice da u sinapsama živčani impulsi prolaze samo u jednom smjeru - od sinaptičkog završetka aksona jednog neurona kroz sinaptičku pukotinu do tijela stanice i dendrita drugih neurona.
Usporavanje kretanja živčanih impulsa posljedica je činjenice da je “telegrafski”, tj. električni način prijenosa živčanih impulsa u sinapsama zamijenjen kemijskim ili transmiterskim načinom, čija je brzina tisuću puta sporija. Vrijeme ovog tzv. sinaptičkog kašnjenja impulsa sastoji se od vremena dolaska impulsa na sinaptički terminal, vremena difuzije transmitera u sinaptičku pukotinu i njegovog kretanja do postsinaptičke membrane, vremena promjene ionsku propusnost membrane i pojavu akcijskog potencijala, tj. živčanog impulsa.
U stvarnosti, stotine i tisuće neurona uključene su u provedbu bilo koje ljudske reakcije, a ukupno vrijeme kašnjenja živčanih impulsa, koje se naziva središnje vrijeme provođenja, povećava se na stotine ili više milisekundi. Na primjer, vrijeme reakcije vozača od trenutka kada se svjetlo na semaforu uključi crveno do početka njegove reakcije bit će najmanje 200 ms.
Dakle, što je više sinapsi duž putanje živčanih impulsa, to duže vrijeme prolazi od početka stimulacije do početka odgovora. Ovo vrijeme se naziva vrijeme reakcije ili vrijeme latencije refleksa.
Kod djece je središnje vrijeme kašnjenja dulje; također se povećava s različitim utjecajima na ljudsko tijelo. Kada je vozač umoran, može prijeći 1000 ms, što u opasnim situacijama dovodi do sporih reakcija i prometnih nesreća.
Sumaciju ekscitacija otkrio je I.M. Sechenov 1863. Trenutno se razlikuje prostorna i vremenska sumacija živčanih impulsa. Prvi se opaža kada jedan neuron istovremeno prima nekoliko impulsa, od kojih je svaki pojedinačno subthreshold podražaj i ne uzrokuje ekscitaciju neurona. Ukupno, živčani impulsi postižu potrebnu snagu i uzrokuju pojavu akcijskog potencijala.
Privremena sumacija nastaje kada na postsinaptičku membranu neurona stigne niz impulsa koji pojedinačno ne uzrokuju ekscitaciju neurona. Zbroj tih impulsa doseže vrijednost praga iritacije i uzrokuje akcijski potencijal.
Fenomen sumacije može se uočiti, na primjer, kod istovremene subthreshold stimulacije nekoliko receptorskih zona kože ili kod ritmičke subthreshold stimulacije istih receptora. U oba slučaja, stimulacija ispod praga će izazvati refleksni odgovor.
Asimilaciju i transformaciju ritma pobuđenja u živčanim centrima proučavao je poznati ruski i sovjetski znanstvenik A. A. Uhtomski (1875.-1942.) i njegovi učenici. Bit asimilacije ritma uzbuđenja leži u sposobnosti neurona da se "podeše" na ritam dolazećih podražaja, što je od velike važnosti za optimizaciju interakcije različitih živčanih centara pri organiziranju ljudskih radnji ponašanja. S druge strane, neuroni su sposobni transformirati (mijenjati) ritmičke podražaje koji im dolaze u vlastiti ritam.
Nakon prestanka podražaja ne prestaje aktivnost neurona koji čine živčane centre. Vrijeme ovog naknadnog učinka, ili procesa u tragovima, uvelike varira među različitim neuronima i ovisno o prirodi podražaja. Pretpostavlja se da je fenomen naknadnog djelovanja važan za razumijevanje mehanizama pamćenja. Kratko naknadno djelovanje do 1 sata vjerojatno je povezano s mehanizmima kratkoročnog pamćenja, dok su duži tragovi, pohranjeni u neuronima dugi niz godina i od velike važnosti u učenju djece i adolescenata, povezani s mehanizmima dugoročnog pamćenja.
Konačno, posljednja značajka živčanih centara - njihov brzi zamor - također je u velikoj mjeri povezana s „aktivnošću sinapsi. Postoje dokazi da produljena stimulacija dovodi do postupnog iscrpljivanja rezervi medijatora u sinapsama. smanjenje osjetljivosti postsinaptičke membrane na njih, refleksni odgovori počinju slabiti i na kraju potpuno prestaju.