RAZVOJ MOŽDANE KORE

(Engleski) razvoj cerebralnog korteksa) kao filogenetski nova tvorba nastaje tijekom dugog razdoblja ontogeneza. U različitim područjima i poljima korteksa promjene u njegovoj širini, veličini i stupnju diferencijacije neurona svih vrsta događaju se u različito vrijeme (heterokrono) i različitim intenzitetom. Udružene regije najkasnije postižu punu diferencijaciju. , , , ).

U isto vrijeme, unatoč heterokroniji morfogeneze, tijekom određenih dobnih razdoblja R. k.m. diferencijacija živčanih elemenata u različitim područjima događa se sinkrono (vidi. Do rođenja djeteta korteks ima istu višeslojnu strukturu kao kod odraslih. Međutim, širina kortikalnih slojeva i podslojeva značajno se povećava s godinama. Cito- i fibroarhitektura korteksa prolazi kroz najznačajnije promjene. Tijekom novorođenčadi

neuroni su male veličine i imaju slab razvoj dendrita i aksona. Modularna organizacija neurona predstavljena je okomitim stupcima. Tijekom prvih godina života dolazi do intenzivne diferencijacije staničnih elemenata i tipizacije neurona, povećava se njihova veličina, razvijaju se dendritične i aksonske grane, te se širi sustav vertikalnih veza u ansamblima neurona. Sa 5-6 godina. Sustav horizontalnih dendritičnih veza postaje složeniji, a polimorfizam neurona se povećava, odražavajući njihovu specijalizaciju. Sa 9-10 godina. piramidni neuroni dosegnu svoje najveće veličine, širina staničnih skupina se povećava. Sa 12-14 godina. Sve vrste interneurona postižu visoku razinu diferencijacije, a horizontalne intra- i inter-ensemble veze postaju složenije. U filogenetski najnovijim područjima korteksa (frontalno), komplikacija ansamblske organizacije neuralnog aparata i međuansamblskih veza može se pratiti do 18-20 godina. Razvoj neuralnog aparata, njegove ansamblske organizacije i međuansamblskih veza osigurava s godinama stvaranje sustavne organizacije viših živčanih funkcija, psihe i reakcija ponašanja. (N.V. Dubrovinskaya, D.A. Farber.). Veliki psihološki rječnik. - M.: Prime-EVROZNAK. 2003 .

ur. B.G. Meshcheryakova, akad. V.P. Zinčenko

Etimologija. Dolazi od lat. lateralis lateralni. Kategorija. Proces preraspodjele mentalnih funkcija između lijeve i desne hemisfere mozga, koji se javlja tijekom ontogeneze. Specifičnost. Za osobu je svojstvena specijalizacija... ...

CEREBRALNI EDEM- dušo Cerebralni edem (CED) je prekomjerno nakupljanje tekućine u moždanom tkivu, klinički se očituje sindromom povišenog ICP-a; nije nozološka jedinica, već reaktivno stanje. Razvija se sekundarno, kao odgovor na bilo kakvo oštećenje mozga.… … Imenik bolesti

Prefrontalni korteks- Prefrontalni korteks ... Wikipedia

Cerebrum: kora (cerebralni korteks) gornji sloj hemisfera velikog mozga, koji se prvenstveno sastoji od živčanih stanica s vertikalnom orijentacijom (piramidalne stanice), kao i snopova aferentnih (centripetalnih) i eferentnih... ... Velika psihološka enciklopedija

Cerebralni korteks- sloj sive tvari debljine 1-5 mm, koji prekriva moždane hemisfere sisavaca i ljudi. Ovaj dio mozga (vidi Cerebrum), koji se razvio u kasnijim fazama evolucije životinjskog carstva, igra isključivo... ... Velika sovjetska enciklopedija

ARHITEKTONIKA MOŽDANE KORE- (VELIKI) MOZAK, doktrina o morfološkoj strukturi korteksa, koja se temelji na proučavanju lokalnih karakteristika njegovih strukturnih elemenata. Suština ovog učenja je sljedeća. Starim istraživačima činilo se da je moždana kora izgrađena monotono... ... Velika medicinska enciklopedija

MOŽDANA KORA- (cortex hemispheria cerebri), palij ili plašt, sloj sive tvari (1–5 mm) koji prekriva hemisfere velikog mozga sisavaca. Ovaj dio mozga, koji se kasno razvio u evoluciji, igra izuzetno važnu ulogu u... ... Biološki enciklopedijski rječnik

Cerebralni korteks- Središnji živčani sustav (CNS) I. Vratni živci. II. Torakalni živci. III. Lumbalni živci. IV. Sakralni živci. V. Kokcigealni živci. / 1. Mozak. 2. Diencephalon. 3. Srednji mozak. 4. Most. 5. Mali mozak. 6. Duguljasta moždina. 7.… …Wikipedia

Deformiteti i defekti u razvoju mozga i lubanje- - poremećaji razvoja lubanje i mozga, koji se javljaju uglavnom u antenatalnom razdoblju, osobito tijekom razdoblja blasto i embriogeneze. Klinički otkriveni odmah ili neko vrijeme nakon rođenja, neki od njih mogu... ... Enciklopedijski rječnik psihologije i pedagogije

- (eng. motorical development in children). Za razliku od mladih mnogih životinja, dijete u trenutku rođenja nema gotove, nasljedno fiksirane mehanizme za regulaciju pokreta. Međutim, čak i tijekom razdoblja embrionalnog razvoja, mišići... ... Velika psihološka enciklopedija

knjige

• Struktura i razvoj cerebralnog korteksa, Obukhov Dmitry Konstantinovich, Tsekhmistrenko Tatyana Aleksandrovna, Vasilyeva Valentina Andreevna. U monografiji su sistematizirani podaci o tipologiji, građi i modularnoj organizaciji moždane kore čovjeka i životinja u različitim stadijima ontogeneze. Dostavljen je novi činjenični materijal...

Cerebralni korteks je središte višeg živčanog (mentalnog) djelovanja kod ljudi i kontrolira izvođenje ogromnog broja vitalnih funkcija i procesa. Pokriva cijelu površinu hemisfera velikog mozga i zauzima oko polovicu njihovog volumena.

Hemisfere velikog mozga zauzimaju oko 80% volumena lubanje, a sastoje se od bijele tvari, čiju osnovu čine dugi mijelinizirani aksoni neurona. Vanjska strana hemisfere prekrivena je sivom tvari ili cerebralnim korteksom, koji se sastoji od neurona, nemijeliniziranih vlakana i glijalnih stanica, koje se također nalaze u debljini dijelova ovog organa.

Površina hemisfera konvencionalno je podijeljena u nekoliko zona, čija je funkcionalnost kontrola tijela na razini refleksa i instinkata. Također sadrži centre više mentalne aktivnosti osobe, osiguravajući svijest, asimilaciju primljenih informacija, omogućavajući prilagodbu u okolini, a preko njega se na podsvjesnoj razini, preko hipotalamusa, upravlja autonomnim živčanim sustavom (ANS), koji upravlja organima cirkulacije, disanja, probave, izlučivanja, reprodukcije i metabolizma.

Da bismo razumjeli što je cerebralni korteks i kako se odvija njegov rad, potrebno je proučiti strukturu na staničnoj razini.

Funkcije

Korteks zauzima najveći dio moždanih hemisfera, a njegova debljina nije ravnomjerna po cijeloj površini. Ova značajka je zbog velikog broja povezujućih kanala sa središnjim živčanim sustavom (CNS), koji osiguravaju funkcionalnu organizaciju cerebralnog korteksa.

Ovaj dio mozga počinje se formirati tijekom fetalnog razvoja i poboljšava se tijekom života, primanjem i obradom signala koji dolaze iz okoline. Stoga je odgovoran za obavljanje sljedećih funkcija mozga:

• povezuje tjelesne organe i sustave međusobno i s okolinom te osigurava adekvatan odgovor na promjene;
• obrađuje dolazne informacije iz motoričkih centara pomoću mentalnih i kognitivnih procesa;
• u njemu se oblikuje svijest i mišljenje, a ostvaruje se i intelektualni rad;
• kontrolira govorne centre i procese koji karakteriziraju psiho-emocionalno stanje osobe.

U ovom slučaju podaci se primaju, obrađuju i pohranjuju zahvaljujući značajnom broju impulsa koji prolaze i generiraju se u neuronima povezanim dugim procesima ili aksonima. Razina aktivnosti stanica može se odrediti prema fiziološkom i mentalnom stanju tijela i opisati pomoću pokazatelja amplitude i frekvencije, budući da je priroda ovih signala slična električnim impulsima, a njihova gustoća ovisi o području u kojem se psihički proces odvija. .

Još uvijek nije jasno kako frontalni dio moždane kore utječe na funkcioniranje tijela, ali je poznato da je malo osjetljiv na procese koji se odvijaju u vanjskom okruženju, stoga su svi eksperimenti s utjecajem električnih impulsa na ovaj dio tijela. mozak ne nalazi jasan odgovor u strukturama. Međutim, primjećuje se da osobe čiji je frontalni dio oštećen imaju problema u komunikaciji s drugim osobama, ne mogu se realizirati ni u jednoj radnoj aktivnosti, a također su ravnodušni prema svom izgledu i mišljenjima izvana. Ponekad postoje i druga kršenja u obavljanju funkcija ovog tijela:

• nedostatak koncentracije na svakodnevne predmete;
• manifestacija kreativne disfunkcije;
• poremećaji psiho-emocionalnog stanja osobe.

Površina moždane kore podijeljena je u 4 zone, ocrtane najrazličitijim i najznačajnijim vijugama. Svaki dio kontrolira osnovne funkcije cerebralnog korteksa:

1. parietalna zona - odgovorna za aktivnu osjetljivost i glazbenu percepciju;
2. primarno vizualno područje nalazi se u okcipitalnom dijelu;
3. vremenski ili temporalni je odgovoran za govorne centre i percepciju zvukova koji dolaze iz vanjskog okruženja, osim toga, uključen je u formiranje emocionalnih manifestacija, kao što su radost, ljutnja, zadovoljstvo i strah;
4. Frontalna zona kontrolira motoričku i mentalnu aktivnost, a također kontrolira govornu motoriku.

Značajke strukture cerebralnog korteksa

Anatomska struktura cerebralnog korteksa određuje njegove karakteristike i omogućuje mu obavljanje funkcija koje su mu dodijeljene. Cerebralni korteks ima sljedeće karakteristične karakteristike:

• neuroni u njegovoj debljini raspoređeni su u slojeve;
• živčani centri nalaze se na određenom mjestu i odgovorni su za aktivnost određenog dijela tijela;
• razina aktivnosti korteksa ovisi o utjecaju njegovih subkortikalnih struktura;
• ima veze sa svim temeljnim strukturama središnjeg živčanog sustava;
• prisutnost polja različite stanične strukture, što se potvrđuje histološkim pregledom, dok je svako polje odgovorno za obavljanje neke više živčane aktivnosti;
• prisutnost specijaliziranih asocijativnih područja omogućuje uspostavljanje uzročno-posljedične veze između vanjskih podražaja i odgovora tijela na njih;
• sposobnost zamjene oštećenih područja s obližnjim strukturama;
• Ovaj dio mozga sposoban je pohraniti tragove neuronske ekscitacije.

Velike hemisfere mozga sastoje se uglavnom od dugih aksona, a također sadrže u svojoj debljini klastere neurona koji tvore najveće jezgre baze, koji su dio ekstrapiramidalnog sustava.

Kao što je već spomenuto, formiranje cerebralnog korteksa događa se tijekom intrauterinog razvoja, au početku se korteks sastoji od donjeg sloja stanica, a već u 6 mjeseci djeteta u njemu se formiraju sve strukture i polja. Konačna formacija neurona događa se u dobi od 7 godina, a rast njihovih tijela završava s 18 godina.

Zanimljiva je činjenica da debljina korteksa nije ujednačena cijelom dužinom i uključuje različiti broj slojeva: na primjer, u području središnjeg girusa doseže najveću veličinu i ima svih 6 slojeva, i odjeljaka starog i starog korteksa imaju 2 odnosno 3 sloja x slojne strukture.

Neuroni ovog dijela mozga programirani su za obnavljanje oštećenog područja kroz sinaptičke kontakte, tako da svaka od stanica aktivno pokušava obnoviti oštećene veze, što osigurava plastičnost neuralnih kortikalnih mreža. Na primjer, kada se mali mozak ukloni ili ne radi, neuroni koji ga povezuju s terminalnim dijelom počinju rasti u cerebralni korteks. Osim toga, plastičnost korteksa također se očituje u normalnim uvjetima, kada se odvija proces učenja nove vještine ili kao rezultat patologije, kada se funkcije koje obavlja oštećeno područje prenose na susjedna područja mozga ili čak hemisfere. .

Cerebralni korteks ima sposobnost dugotrajnog zadržavanja tragova neuronske ekscitacije. Ova značajka vam omogućuje da naučite, zapamtite i odgovorite određenom reakcijom tijela na vanjske podražaje. Tako dolazi do stvaranja uvjetnog refleksa, čiji se živčani put sastoji od 3 serijski povezana aparata: analizatora, aparata za zatvaranje uvjetovanih refleksnih veza i radnog uređaja. Slabost funkcije zatvaranja korteksa i manifestacije u tragovima mogu se primijetiti kod djece s teškom mentalnom retardacijom, kada su formirane uvjetovane veze između neurona krhke i nepouzdane, što dovodi do poteškoća u učenju.

Cerebralni korteks uključuje 11 područja koja se sastoje od 53 polja, od kojih svako ima svoj broj u neurofiziologiji.

Regije i zone korteksa

Korteks je relativno mlad dio središnjeg živčanog sustava koji se razvija iz završnog dijela mozga. Evolucijski razvoj ovog organa odvijao se u fazama, pa se obično dijeli na 4 vrste:

1. Arhikorteks ili drevni korteks, zbog atrofije osjeta mirisa, pretvorio se u hipokampusnu tvorevinu i sastoji se od hipokampusa i njemu pripadajućih struktura. Uz njegovu pomoć reguliraju se ponašanje, osjećaji i pamćenje.
2. Paleokorteks, ili stari korteks, čini najveći dio olfaktornog područja.
3. Neokorteks ili novi korteks ima debljinu sloja od oko 3-4 mm. Funkcionalni je dio i obavlja višu živčanu aktivnost: obrađuje senzorne informacije, daje motoričke naredbe, a također oblikuje svjesno mišljenje i ljudski govor.
4. Mezokorteks je srednja verzija prve 3 vrste korteksa.

Fiziologija kore velikog mozga

Cerebralni korteks ima složenu anatomsku strukturu i uključuje osjetne stanice, motoričke neurone i internerone, koji imaju sposobnost zaustavljanja signala i pobuđivanja ovisno o primljenim podacima. Organizacija ovog dijela mozga izgrađena je prema principu stupaca, u kojem su stupci podijeljeni na mikromodule koji imaju homogenu strukturu.

Osnovu mikromodulnog sustava čine zvjezdaste stanice i njihovi aksoni, dok svi neuroni jednako reagiraju na nadolazeći aferentni impuls i kao odgovor sinkrono šalju eferentni signal.

Formiranje uvjetnih refleksa koji osiguravaju potpuno funkcioniranje tijela događa se zahvaljujući povezanosti mozga s neuronima koji se nalaze u različitim dijelovima tijela, a korteks osigurava sinkronizaciju mentalne aktivnosti s motoričkim sposobnostima organa i područja odgovornog za analiziranje dolaznih signala.

Prijenos signala u vodoravnom smjeru odvija se kroz poprečna vlakna koja se nalaze u debljini korteksa i prenose impuls iz jednog stupca u drugi. Na temelju principa vodoravne orijentacije, moždana kora se može podijeliti na sljedeća područja:

• asocijativni;
• osjetilni (osjetljiv);
• motor.

Pri proučavanju ovih zona korištene su različite metode utjecaja na neurone uključene u njegov sastav: kemijska i fizička stimulacija, djelomično uklanjanje područja, kao i razvoj uvjetovanih refleksa i registracija biostruja.

Asocijativna zona povezuje pristigle senzorne informacije s prethodno stečenim znanjem. Nakon obrade generira signal i prenosi ga u motornu zonu. Na taj je način uključeno u pamćenje, razmišljanje i učenje novih vještina. Asocijacijska područja cerebralnog korteksa nalaze se u blizini odgovarajućeg osjetilnog područja.

Osjetljivo ili osjetilno područje zauzima 20% kore velikog mozga. Također se sastoji od nekoliko komponenti:

• somatosenzorni, smješten u parijetalnoj zoni, odgovoran je za taktilnu i autonomnu osjetljivost;
• vizualni;
• gledaoci;
• ukus;
• mirisni.

Impulsi iz udova i organa za dodir na lijevoj strani tijela ulaze duž aferentnih putova u suprotni režanj moždanih hemisfera za naknadnu obradu.

Neuroni motoričke zone pobuđuju se impulsima primljenim iz mišićnih stanica i nalaze se u središnjem girusu frontalnog režnja. Mehanizam primanja podataka sličan je mehanizmu senzorne zone, budući da se motorički putovi preklapaju u produljenoj moždini i slijede u suprotnu motoričku zonu.

Zavoji, brazde i pukotine

Cerebralni korteks sastoji se od nekoliko slojeva neurona. Karakteristična značajka ovog dijela mozga je veliki broj bora ili vijuga, zbog čega je njegova površina mnogo puta veća od površine hemisfera.

Kortikalna arhitektonska polja određuju funkcionalnu strukturu područja kore velikog mozga. Svi su različiti po morfološkim karakteristikama i reguliraju različite funkcije. Na taj su način identificirana 52 različita polja koja se nalaze u određenim područjima. Prema Brodmannu ova podjela izgleda ovako:

1. Središnja brazda odvaja frontalni režanj od parijetalne regije; precentralna vijuga leži ispred nje, a stražnja središnja vijuga leži iza nje.
2. Bočni žlijeb odvaja parijetalnu zonu od okcipitalne zone. Ako odvojite njegove bočne rubove, možete vidjeti rupu unutra, u čijem se središtu nalazi otok.
3. Parieto-occipital sulcus odvaja parijetalni režanj od okcipitalnog režnja.

Jezgra motoričkog analizatora nalazi se u precentralnom girusu, dok gornji dijelovi prednjeg središnjeg girusa pripadaju mišićima donjeg ekstremiteta, a donji dijelovi pripadaju mišićima usne šupljine, ždrijela i grkljana.

Desnostrani girus tvori vezu s motoričkim sustavom lijeve polovice tijela, lijevi - s desnom stranom.

Stražnji središnji girus 1. režnja hemisfere sadrži jezgru analizatora taktilnog osjeta i također je povezan sa suprotnim dijelom tijela.

Stanični slojevi

Cerebralni korteks obavlja svoje funkcije putem neurona koji se nalaze u njegovoj debljini. Štoviše, broj slojeva ovih stanica može se razlikovati ovisno o području, čije dimenzije također variraju u veličini i topografiji. Stručnjaci razlikuju sljedeće slojeve cerebralnog korteksa:

1. Površinski molekularni sloj formira se uglavnom od dendrita, s malim uključivanjem neurona, čiji procesi ne napuštaju granice sloja.
2. Vanjski granular sastoji se od piramidalnih i zvjezdastih neurona, čiji procesi ga povezuju sa sljedećim slojem.
3. Piramidni sloj tvore piramidni neuroni čiji su aksoni usmjereni prema dolje, gdje se odlamaju ili tvore asocijativna vlakna, a svojim dendritima povezuju ovaj sloj s prethodnim.
4. Unutarnji zrnati sloj čine zvjezdasti i mali piramidalni neuroni, čiji se dendriti protežu u piramidalni sloj, a njegova duga vlakna protežu se u gornje slojeve ili se spuštaju u bijelu tvar mozga.
5. Ganglij se sastoji od velikih piramidalnih neurocita, čiji se aksoni protežu izvan korteksa i međusobno povezuju različite strukture i dijelove središnjeg živčanog sustava.

Multiformni sloj tvore sve vrste neurona, a njihovi dendriti usmjereni su u molekularni sloj, a aksoni prodiru kroz prethodne slojeve ili se protežu izvan korteksa i tvore asocijativna vlakna koja tvore vezu između stanica sive tvari i ostatka funkcionalnih stanica. centrima mozga.

Video: Cerebralni korteks

90. Kora velikog mozga. Razvoj, građa tkiva, funkcije. Pojam cito- i mijeloarhitekture korteksa.

Razvoj. Razvoj korteksa najintenzivnije se događa u 20. tjednu embriogeneze. Razvija se iz ventrikularne germinalne zone telencefalona, ​​gdje se nalaze slabo specijalizirane proliferirajuće stanice iz kojih se diferenciraju moždani neurociti. Istodobno se formiraju potporni gliociti i glijalna vlakna (vlakna nestaju nakon rođenja), koja se nalaze okomito na površinu budućeg korteksa - to je kortikalna ploča. Najprije u ovu ploču ulaze neurociti budućeg I i VI sloja (tj. najpovršnijeg i najdubljeg), a zatim, kao da guraju ovu primarnu anlažu, u nju se sukcesivno ugrađuju stanice V, IV, III i II sloja. . Proces se provodi u malim dijelovima tijekom različitih razdoblja embriogeneze. U svakom od ovih područja formiraju se skupine neurona koji se poredaju duž glijalnih vlakana u obliku stupca. Naknadno se od njih formiraju mini- i makrokolone.

Struktura. Cerebralni korteks nalazi se na njegovoj površini, ponavljajući sve zavoje, tvoreći nabore i zavoje. Cerebralni korteks sadrži do 14 milijardi neurona. Debljina kore je 2-5 mm. Cerebralni korteks predstavljen je slojem sive tvari. Najjače je razvijen u području prednjeg središnjeg girusa. Razna područja koja se međusobno razlikuju po određenim značajkama položaja i strukture stanica (citoarhitektura), položaju vlakana (mijeloarhitektura) i funkcionalnom značaju nazivaju se polja. To su mjesta više analize i sinteze živčanih impulsa. Polja mogu biti vizualna, slušna, mirisna itd. nemaju jasne granice među sobom.

Citoarhitektura. Korteks se sastoji od multipolarnih neurona različitih oblika. Neuroni su smješteni u neoštro ograničenim slojevima. Svakim slojem dominira određena vrsta stanica. Postoji 6 slojeva:

Molekularni

Vanjski zrnati

Piramidalni neuroni

Unutarnji zrnati

Ganglionski

Sloj polimorfnih stanica

1) molekularni (najudaljeniji) sadrži nekoliko neurona i sastoji se uglavnom od vodoravno smještenih vlakana. Ovaj sloj prima dendrite iz svih slojeva kore velikog mozga. Ovdje su vidljive male stanice u obliku vretena, čiji su procesi smješteni paralelno s površinom korteksa.

2) vanjski zrnati sastoji se od malih neurona različitih oblika: piramidalni, zvjezdasti, ovalni. Piramide ovog sloja mjere oko 10 mikrona. Njihovi apikalni dendriti usmjereni su prema molekularnom sloju, bočni se ovdje granaju, aksoni izlaze u bijelu tvar i ponovno se vraćaju u korteks, tvoreći kortiko-kortikalna živčana vlakna.

3) piramidalni (najširi) sastoji se od malih i srednjih piramida (10-40 mikrona). Mali piramidalni neuroni nalaze se površno, srednji - dublje. Apikalni dendriti piramida usmjereni su u molekularni sloj, lateralni tvore sinapse s neuronima ovog sloja, akson izlazi u bijelu tvar, formira kortiko-kortikalno vlakno, koje se vraća u korteks i usmjerava prema molekularni sloj. Neka kortiko-kortikalna vlakna završavaju na sinapsama u svojoj hemisferi i nazivaju se asocijativna, druga prolaze kroz corpus callosum u suprotnu hemisferu i nazivaju se komisuralna.

4) unutarnji granularni sastoji se od malih ovalnih neurona piramidalnog oblika, bodljikavih zvjezdastih neurona. Dendriti neurona u ovom sloju usmjereni su u molekularni sloj, a aksoni se protežu u bijelu tvar.

5) ganglij (sloj ogromnih piramida) sastoji se od ogromnih piramida – Betzovih stanica. Apikalni dendriti ovih stanica usmjereni su na molekularni sloj, bočni se nalaze u istom sloju, u kontaktu sa susjednim neuronima. Neki od aksona divovskih piramida šalju se u leđnu moždinu, tvoreći piramidalne ili kortikospinalne puteve koji završavaju na motornim neuronima leđne moždine. Drugi dio aksona ide do jezgri moždanog debla, tvoreći kortikonuklearne puteve, koji završavaju u crvenoj jezgri, jezgri donjih maslina i mostu, odakle ulaze u mali mozak u obliku mahovinastih vlakana.

Od aksona piramida, tvoreći kortikospinalne puteve, odlaze kolaterale koje se vraćaju u cerebralni korteks, kao i u crvenu jezgru, kaudatnu jezgru, jezgre donjih maslina, pons itd.

6) sloj polimorfnih stanica (polimorfni) Tvore ga neurociti različitih oblika: fusiformni, piramidalni itd. Dendriti ovih neurona uzdižu se u molekularni sloj, aksoni se protežu u bijelu tvar i sudjeluju u formiranju aferentnih kortikospinalnih ( piramidalni) trakti.

Strukturna i funkcionalna jedinica cerebralnog korteksa je modul - to je struktura koja je sustav lokalnih živčanih veza. Svaki makrokolum formiran je oko jednog kortiko-kortikalnog vlakna (aksona piramidalnog neurona slojeva II ili III korteksa) i dva talamokortikalna vlakna (vlakna završavaju u sloju IV). Makrokolona uključuje mikrokolone. Aksoni piramidalnih neurona modula projiciraju se na tri modula iste strane i kroz corpus callosum na dva modula suprotne hemisfere. Svaki makrokolona ima uzbudljivi i inhibitorni sustav. Uzbudljiv sustav modula sastoji se od vlakana i neurona. Dva specifična vlakna pristupaju makrokolonu od vizualnih kolikula i završavaju u sinapsama na bodljikavim stanicama unutarnjeg granularnog sloja ili na bazalnim dendritima piramida sloja III. Kralježnica i piramidni neuroni tako pripadaju ekscitacijskom sustavu. Postoje 2 tipa bodljikavih neurocita:

1) stanice žarišnog tipa, čiji aksoni završavaju na apikalnim dendritima piramida;

2) stanice difuznog tipa, čiji aksoni završavaju na bazalnim dendritima piramidalnih neurona.

Sustav kočenja modula uključuje 4 tipa inhibitornih neurona:

1) neuroni s aksonskom četkom; nalaze se unutar molekularnog sloja i tvore inhibitorne sinapse na ograncima kortiko-kortikalnih vlakana, sprječavajući horizontalni prolaz impulsa.

2) velika i mala košarasta; Inhibicijski neuroni male košarice nalaze se u slojevima V, III i II. Njihovi aksoni tvore inhibitorne sinapse na piramidama ova tri sloja. Veliki košarasti neuroni tvore inhibitorne sinapse na piramidama gornja 3 sloja, ali izvan njihovog stupca.

3) akso-aksonalni se nalaze u slojevima III i II, te tvore inhibitorne sinapse na piramidalnim neuronima ova dva sloja.

4) neuroni s dvostrukim snopom dendrita karakterizirani su time što njihovi aksoni tvore inhibitorne sinapse na svim ostalim inhibitornim neuronima, čime dezinhibiraju piramidalne neurone. Ovi inhibitorni neuroni primaju impulse od bodljikavih stanica, koje istovremeno prenose ekscitatorne impulse piramidalnim neuronima. Stoga, istodobno s dezinhibicijom, dolazi do ekscitacije piramidnih neurona.

Mijeloarhitektura. Brojevi u zagradama pokazuju kojem ćelijskom sloju odgovara sloj vlakana

Tangencijalni sloj (1) – tangencijalni pleksus

Traka za ankilozantni spondilitis (2. sloj)

Trakasti sloj (3)

Vanjska Baillarger traka (4. sloj)

Međutrakasti sloj (5)

Unutarnja Baillarger traka (6. sloj)

aferentni - dio su radijalnih zraka, dolaze iz nižih dijelova mozga (talamokortikalni) ili iz drugih dijelova korteksa mozga (kortikokortikalni)

eferentni - idu u silaznom smjeru kao dio radijalnih zraka

asocijativna živčana vlakna - leže paralelno s površinom korteksa, povezujući odvojena područja jedne hemisfere;

komisuralna vlakna - povezuju područja korteksa različitih hemisfera;

projekcijska živčana vlakna - povezuju korteks i temeljne centre živčanog sustava;

horizontalna živčana vlakna smještena na razini molekularnog, unutarnjeg granularnog i ganglijskog sloja.

Funkcije:

obrada svih osjetilnih informacija

formiranje odgovora

integracija svih složenih sustava ponašanja

viša živčana aktivnost (mišljenje, svijest, pamćenje)

Evolucija čovjeka uzrokovana je kompliciranjem njegovih aktivnosti zbog potrebe za aktivnijim upoznavanjem svijeta oko sebe. To je dovelo do promjene u strukturi ljudskog mozga, jer su njegove funkcije postale složenije i raznolikije. Iznad područja mozga neposredno povezanih s osjetilnim organima i motornim aparatom razvile su se zone koje su najgušće snabdjevene tzv. asocijativnim vlaknima. Ove su zone potrebne za složeniju obradu informacija koje ulaze u mozak.

U procesu formiranja cerebralnog korteksa započinje nova faza kada se uloga njegovog funkcioniranja uvelike povećava. Kod ljudi, za razliku od kralješnjaka, uključujući grabežljivce, mentalne funkcije već su povezane s moždanom korom. Njegov korteks je organ individualnosti i svjesne aktivnosti.

U psihologiji postoji vrlo specifično pitanje o tome kakav je odnos između korteksa i ljudske psihe i gdje su njegova područja odgovorna za ovu ili onu mentalnu funkciju.

Proučavanje razvoja mozga

Do nedavno je bila vodeća “teorija lokalizacije”. Odnosno, vjerovalo se da svaka mentalna funkcija, čak i najsloženija, odgovara određenom dijelu mozga. Ova teorija temelji se na ideji mozga kao sustava zasebnih moždanih centara koji su međusobno povezani posebnim živčanim vlaknima. Ona odražava stupanj razvoja psiholoških metoda koji je postojao u to vrijeme, te činjenicu da su mnoge hipoteze i teorije postavljene na temelju siromašnog činjeničnog materijala.

Proučavanje razvoja mozga u procesu evolucije pokazalo je da što je organizam složeniji, to je izraženija anatomska podjela korteksa. Područja korteksa odgovorna za složenije funkcije dobivaju veći razvoj.

Veliki rezultati dobiveni su proučavanjem korteksa u procesu ontogeneze. Istraživanja su otkrila da se u ranim fazama razvoja može podijeliti u tri glavne zone:

1. izokorteks - novi korteks, kod čovjeka čini glavni dio kore;
2. alokorteks - uključuje stari i stari korteks, npr. javlja se samo kod vodozemaca; dobro izražen u gmazovima;
3. alo- i izokorteks – intersticijski korteks.

Nadalje, naprednijim metodama istraživanja utvrđeno je da se korteks sastoji od zasebnih polja koja se razlikuju histološki. Ova polja mogu biti odvojena jedno od drugog. Ovo objašnjava neke od razlika u funkcijama koje obavljaju. S tim u vezi, “teorija lokalizacije” temelji se na stajalištu da i najsloženija mentalna funkcija ima određeno “središte” u mozgu i da se u njemu obavlja.

Suvremena istraživanja različitih govornih, vizualnih i motoričkih funkcija uništavaju klasičnu “teoriju lokalizacije”. Na primjer, oštećenje govora povezano je s oštećenjem različitih područja korteksa i često s oštećenjem drugih intelektualnih funkcija.

U ovom slučaju, istraživanje se odvija na temelju proučavanja kršenja područja korteksa, odnosno metodom "uklanjanja". Kada je određeno područje korteksa poremećeno, određena funkcija je oštećena. Ova metoda ne dovodi do uspostavljanja "centra" za formiranje funkcije u korteksu, već samo daje razumijevanje da je određeno područje korteksa uključeno u provedbu određene funkcije. Moguće je da su i druga polja uključena u obavljanje poremećene funkcije.

Znanstvenici su pokazali da poremećaj drugih područja korteksa koji nisu povezani s ovom funkcijom također može oštetiti ovu funkciju. Također je utvrđeno da kada je glavni "centar" za obavljanje funkcije uništen, drugi dijelovi korteksa mogu djelomično preuzeti njegov rad; to se događa s vremenom i ima samo kompenzacijski učinak.

Jedinstveni senzorno-motorni aparat

Cerebralni korteks se mora percipirati kao jedan senzorno-motorni aparat. Pojedina polja korteksa višeznačna su u smislu funkcija koje obavljaju. Nešto jači razvoj jednog od dva sloja kore daje lokalnu prevagu osjetne ili motorne funkcionalne komponente.

Što se tiče bilo koje složenije funkcije naše psihe, nemoguće je naznačiti njezino mjesto u određenom području kore velikog mozga. U obavljanju ove funkcije uključena su različita područja korteksa. Svaka kortikalna struktura uključena u funkciju daje svoj doprinos. Neuralni elementi korteksa uključeni u obavljanje funkcije kombiniraju svoje radnje u privremenu strukturu.

Trenutno njihovi pristaše imaju dva mišljenja:

1. mozak je zbroj raznih centara specijaliziranih za određenu funkciju;
2. Mozak je jedinstvena struktura, čije su pojedinačne komponente ekvivalentne.

Obje ove teorije ne daju potpuni opis ovog složenog organa koji se sastoji od različitih slojeva, ali funkcionalno objedinjenih.

Uzimajući u obzir sav prikupljeni istraživački materijal, potrebno je izvući jedini ispravan zaključak: pri obavljanju složenih zadataka mozak radi kao jedinstvena cjelina, uključujući cijeli korteks ili njegov glavni dio. Mozak nije homogena masa, u njemu se mogu vidjeti stroge podjele i s funkcionalne i s histološke strane. Svaki dio mozga važan je za cjelokupni proces. Pojedinačna područja mozga daju posebno značajan doprinos funkciji ako je ona složena, ali nema proizvodnih "centra" za takve funkcije. Za inteligenciju su djelomično najvažniji temporalni režanj, donji parijetalni režanj i treća frontalna vijuga. Upravo njihovo oštećenje ima najštetniji učinak na psihu. Mentalne funkcije povezane su, zapravo, sa složenim procesima koji se odvijaju između neurona mozga, stoga je činjenica da svaki njegov dio ima višestruko značenje.

Stupanj do kojeg je korteks podijeljen na razine i njihov raspored funkcija na određeno mjesto također ovisi o genetici organizma. Kod ptica praktički ne postoji povezanost funkcije s korteksom. Postoji određena povezanost kod mačaka i pasa, međutim, zone odgovorne za jednu ili drugu funkciju donekle se preklapaju. Kod ljudskih embrija takva veza nedvojbeno postoji. Kada se proučava mozak organizama, ne mogu se njihovi rezultati i zaključci prenositi na genetski različite.

Čak i unutar iste genetske skupine, lokalizacija procesa i mehanizama također ovisi o vremenu njihova događanja. Ako je funkcija najstarija, onda je njezina lokalizacija najstabilnija. Više je reda i stabilnosti u podkorteksu nego u korteksu. Primitivnije funkcije u korteksu fiksirane su što je točnije moguće, budući da su nastale u procesu evolucije mozga. Ako je funkcija složena i pojavila se kasnije, tada je značajan dio korteksa uključen u njezinu provedbu, a svaki dio ima svoju ulogu u cjelokupnom procesu, tako da je jasna lokalizacija nemoguća.

Još uvijek premalo znamo o rastu mozga i razvoju njegove organizacije. Anatomsko proučavanje mozga iznimno je mukotrpan proces, a tek rijetki istraživači imaju hrabrosti, upornosti i sposobnosti provoditi morfološka istraživanja mozga djece različite dobi. Fiziološke studije koje se tiču, na primjer, starosnih promjena u obrascu encefalograma još su u ranoj fazi.
Najviše podataka o razvoju strukture mozga crpimo iz savjesnog rada Conela, koji je analizirao strukturu moždane kore novorođenčeta, tromjesečnog, šestomjesečnog, petnaestomjesečnog, dva -godišnje, četverogodišnje i šestogodišnje dijete. Podaci o prenatalnom razvoju strukture vrlo su oskudni i kvalitativne su prirode. Što se tiče strukturnih promjena nakon šeste godine, takvih podataka praktički nema.
Cerebralni korteks može se identificirati oko 8. tjedna fetalnog razvoja. Nakon toga se povećava u širinu, a do 26. tjedna dobiva karakterističnu strukturu od šest nejasno omeđenih slojeva živčanih stanica i jednog unutarnjeg sloja vlakana. Sazrijevanje slojeva ne događa se istovremeno: stanice petog sloja u trenutku rođenja su razvijenije od ostalih, a zatim slijede stanice šestog, trećeg, četvrtog i drugog sloja. Vjeruje se da se sve živčane stanice prisutne kod odrasle osobe formiraju tijekom prvih 15-18 tjedana intrauterinog razvoja, uz moguću iznimku nekih cerebelarnih stanica koje se pojavljuju nešto kasnije. Potom dolazi do rasta aksona i dendrita, pojave nukleoproteina u citoplazmi, povećanja veličine stanica i stvaranja mijelinskih ovojnica aksona. Međutim, nove živčane stanice se više ne stvaraju. Neuroglijalne stanice, potporno vezivno tkivo, nastavljaju se pojavljivati ​​mnogo dulje vrijeme. Već u ranim fazama razvoja ima ih više od neurona, a kasnije čine oko 90% svih moždanih stanica.
Analizirajući ove promjene, moguće je identificirati niz kriterija za određivanje zrelosti različitih dijelova korteksa, slično kriterijima zrelosti kostura, za koje se uzimaju promjene u centrima okoštavanja šake i zapešća. Conel je identificirao 9 kriterija, uključujući broj neurona po jedinici površine, veličinu neurona, stanje Nisslove supstance i neurofibrila, duljinu aksona i stupanj mijelinizacije.
Mogu se razlikovati dva jasna razvojna gradijenta: prvi se odnosi na redoslijed razvoja glavnih regija mozga, drugi se odnosi na redoslijed razvoja centara unutar svake regije. Vodeći dio korteksa je primarno motoričko područje u precentralnom girusu (slika 22.2); nakon toga slijedi primarno osjetilno područje u postcentralnom girusu, zatim primarno vizualno područje u okcipitalnom režnju i primarno slušno područje u temporalnom režnju. Sva asocijativna područja zaostaju za primarnima, a gradijenti razvoja uvijek idu u smjeru od primarnih zona prema sekundarnim. Tako se u frontalnom režnju počinju razvijati prije svega oni dijelovi koji se nalaze neposredno ispred motoričkog korteksa, a potom i pol režnja. Posljednje se razvijaju vijuge medijalne površine hemisfera i insule.
U samoj motoričkoj zoni neuroni koji kontroliraju pokrete ruku i gornjeg dijela trupa razvijaju se prije stanica koje kontroliraju funkciju nogu. Isto vrijedi i za osjetilno područje. To je u skladu, s jedne strane, s relativno većom zrelošću ruke u odnosu na nogu, as druge strane s činjenicom da dijete bolje vlada pokretima ruke.
U novorođenčeta je moždana kora vrlo slabo razvijena; morfološka slika odgovara malom broju pa i potpunom izostanku kortikalnih funkcija. Do kraja 1. mjeseca života histološka slika primarnog motoričkog područja gornjih udova i trupa ukazuje na mogućnost njegovog funkcioniranja, a do 3. mjeseca sve primarne oblasti su u relativno zrelom stanju, tj. povezana s razvojem vida i sluha kod djeteta. Međutim, asocijativna područja koja imaju integrativnu funkciju u ovom trenutku još nisu razvijena. Do 6 mjeseci

Mijelinizacija pojedinih vlakana polazi od nižih razina mozga, iako samo mali broj asocijativnih vlakana sazrijeva unutar samog korteksa. Između 6. mjeseca i 2. godine života dolazi do daljnjeg razvoja tijekom kojeg primarno senzorno područje dostiže razinu razvoja primarnog motoričkog područja. Međutim, mnoga su područja još uvijek u nezrelom stanju, posebice područja hipokampusa, cingulata i otoka.
Počevši od trenutka rođenja pa sve do četiri godine, a možda i nešto duže, dolazi do stalnog povećanja broja i veličine dendrita u svim slojevima korteksa. Osim toga, povećavaju se i usložnjavaju i egzogena vlakna koja dolaze u korteks iz nižih razina mozga i asocijativna vlakna koja se nalaze unutar pojedinih zona korteksa i između njih. Povećava se stupanj međusobne povezanosti (odnosno sposobnost stanice da utječu na druge stanice kroz veze s njima), a to je očito od iznimne važnosti u formiranju složenijih moždanih funkcija.
Istraživanje Yakovlev-a i njegovih kolega o mijelinizaciji pokazalo je da se mozak nastavlja postupno razvijati, barem do puberteta, a možda i dulje. Mijelinizacija živčanih vlakana samo je jedan znak zrelosti. Vlakna mogu provoditi impulse i to vjerojatno ponekad čak i prije pojave mijelinske ovojnice. Podaci o mijelinizaciji dobro se slažu s Conelovim podacima o izgledu živčanih stanica u slučajevima kada se oba izvora informacija križaju. U pravilu, vlakna koja prenose impulse u određena polja korteksa mijeliniziraju se istodobno s vlaknima koja provode impulse iz tih polja na periferiju. Dakle, sazrijevanje se događa u luku, utječući prvenstveno na funkcionalne jedinice, a ne na topografsku uključenost.
Mijelinizacija brojnih putova je gotova do treće ili četiri godine života. Vlakna koja povezuju mali mozak s moždanom korom, a koja su neophodna za preciznu kontrolu voljnih pokreta, počinju mijelinirati tek nakon rođenja; potpuni završetak ovog procesa događa se tek nakon četiri godine. Retikularna formacija, dio mozga posebno razvijen u primata i ljudi i povezan s funkcijom održavanja pažnje i svijesti, nastavlja mijelinizirati, barem do početka puberteta, a možda i malo dulje. Slično, mijelinizacija se nastavlja u dijelovima prednjeg mozga koji se nalaze bliže središnjoj liniji. Yakovlev sugerira da bi to moglo biti posljedica odgođenog razvoja tipa ponašanja povezanog s metaboličkom, visceralnom i hormonalnom aktivnošću tijekom seksualne aktivnosti.
Tijekom cijelog razvoja mozga, počevši od ranih faza intrauterinog života, formiranje funkcija usko je povezano sa sazrijevanjem strukture. Vlakna sustava za percepciju zvuka (analizator zvuka) počinju mijelinirati već u 6. mjesecu intrauterinog života, ali završetak ovog procesa odvija se postupno, nastavljajući se do 4. godine djetetovog života. Nasuprot tome, vlakna sustava za primanje svjetla (vizualni analizator) počinju mijelinizirati tek nakon rođenja djeteta, no završetak tog procesa događa se vrlo brzo. Yakovlev vjeruje da su u prenatalnom razdoblju razvoja zvukovi funkcioniranja majčinih organa glavni osjetilni podražaji, s izuzetkom antigravitacijskih podražaja. Očito, oni se ne percipiraju na kortikalnoj razini, ali na subkortikalnoj razini analizator radi. Nakon rođenja vizualni podražaji brzo počinju prevladavati, budući da čovjeka karakterizira razvijen vid. Korteks ubrzo počinje primati te signale: kortikalni kraj vidnog analizatora postaje mijeliniziran tijekom prvih nekoliko mjeseci nakon rođenja. Nasuprot tome, kortikalni kraj slušnog analizatora mijelinizira vrlo sporo, što je vjerojatno povezano s razvojem govora.
Teško se može pretpostaviti da takav odnos između sazrijevanja strukture i formiranja funkcije odjednom prestaje sa 6, 10 ili 13 godina. Naprotiv, imamo sve razloge vjerovati da se više funkcije mozga razvijaju tek kada je završeno sazrijevanje određenih struktura, ili staničnih centara, lokaliziranih u korteksu. Čak i milijuni dendrita zauzimaju vrlo mali prostor, pa se stoga može dogoditi značajno povećanje stupnja povezanosti s ukupnim povećanjem težine mozga od samo nekoliko postotaka. Faze mentalnog razvoja koje su opisali Piaget i drugi dječji psiholozi odlikuju se mnogim karakterističnim značajkama struktura u razvoju, a slijed faza vjerojatno ovisi o (i njime je ograničen) postupnom sazrijevanju i organizaciji korteksa.
Još nije jasno u kojoj mjeri okolina može utjecati na sazrijevanje i organizaciju mozga. Prema Cajalu i Hebbu, funkcionalna aktivnost stanice potiče daljnji razvoj njezinih veza, ali ta hipoteza nije potvrđena eksperimentalnim podacima.
Čini se da mnogi aspekti moždane funkcije potpuno ne utječu na promjene u okolišnim uvjetima, sve dok potonji fluktuira unutar normalnih granica. Na primjer, djeca rođena prije završetka normalnog 40-tjednog intrauterinog razdoblja formirana su neurološki na isti način kao i djeca iste dobi koja se razvijaju u maternici. Prijevremeno rođena djeca ne počinju ranije hodati i stajati, unatoč duljoj izloženosti vanjskom okruženju. To, naravno, ne znači da sazrijevanje mozga uopće ne ovisi o vanjskim uvjetima. Određena stanja, poput pothranjenosti ili izloženosti otrovnim tvarima, mogu ometati normalan rast. Trenutačno je još uvijek nejasno u kojoj mjeri pothranjenost, koja se javlja u nekim nerazvijenim zemljama, može spriječiti sazrijevanje mozga, iako se o ovom pitanju naširoko raspravlja. Izvor mnogih nesporazuma bilo je neuspjeh nekih eksperimentatora da shvate činjenicu da post novorođenog miša odgovara, logično gledano, postu ljudskog fetusa usred intrauterinog razvoja, a ne tek rođenog djeteta. Stoga se većina eksperimentalnih studija koje su pokazale postojane učinke takvog gladovanja kod štakora može odnositi samo na razvoj djece rođene s niskom težinom i tjelesnom veličinom za njihovu dob zbog bolesti placente. Posljednjih su godina Susser i Stein proveli klasičnu studiju razvoja djece koja su iskusila posljedice teške nizozemske gladi 1944.-1945. U to su vrijeme mnogi od njih još uvijek bili u maternici ili su bili dojenčad (Stein, Susser, Saenger i Marolla, 1975.). Pregledani u dobi od 18 godina prije odlaska u vojnu službu, ovi se mladići tjelesnom veličinom ili mentalnom razvijenošću nisu razlikovali od svojih vršnjaka koji kao djeca nisu bili gladni. Sada postoji razlog za vjerovanje da visoki potencijal za "nadoknađujući" rast osigurava potpunu obnovu normalne tjelesne dužine i, vjerojatno, mentalni razvoj čak i nakon teške pothranjenosti ako su životni uvjeti djeteta bili dobri tijekom razdoblja oporavka. Upravo je ovaj posljednji uvjet koji se obično rijetko ispunjava u zemljama u razvoju. Susser i Stein izvrsno sažimaju trenutno stanje znanja u ovom području sljedećim riječima: „Po našem mišljenju, mora se priznati da se u industrijaliziranim zemljama loša prenatalna prehrana ne može smatrati značajnim čimbenikom u društvenoj distribuciji mentalnih sposobnosti među preživjelim odraslim osobama. . Međutim, ne može se isključiti kao mogući čimbenik u kombinaciji s lošom nostnatalnom prehranom, osobito u ekonomski nerazvijenim zemljama” (1975.).