Явление доминанты. Использование явления доминанты в дрессировочном процессе

Обнаружение явления доминанты

Ныне подчас подчеркивают, что явление доминанты первым заметил не А. А. Ухтомский, а в 1881 г. – Н. Е. Введенский, в 1903 г. – И. П. Павлов, в 1906 г. – Ч. Шеррингтон, а сам А. А. Ухтомский – в 1904 или даже в 1911 г. Но дело не в наблюдении и констатации факта, а в формулировании закономерности или принципа и в создании теории. Идея доминанты была изложена А. А. Ухтомским в 1923 г. в работе "Доминанта как рабочий принцип нервных центров". Это было почти сразу после смерти его учителя Н. Е. Введенского (1922 г.), хотя, согласно воспоминаниям А. А. Ухтомского, он стал излагать студентам идею доминанты приблизительно в 1920 – 1921 гг. Впрочем, как мы только что видели, и термин "доминирование" в прямо относящемся сюда смысле, и содержание концепции уходят корнями в наследие Шеррингтона и еще более Введенского. При этом, однако, сам А. А. Ухтомский долгое время преувеличивал расхождение своей концепции со взглядами учителя, т.е. Н. Е. Введенского, как и с направлением И. П. Павлова. Лишь потом его озарило сознание, что его учение о доминанте поистине вытекает из представлений Введенского, в том числе о пессимуме, парабиозе и истериозисе. И еще позже убедился он, что многое в его принципе доминанты гармонически сочетается и рационально размежевывается с павловскими условными рефлексами. Впрочем, как увидим, в вопросе о торможении осталось глубокое расхождение.

На рецепторные поля организма, на его рецепторы внешней среды (экстерорецепторы) и своей собственной внутренней среды (интерорецепторы, а также рецепторы собственных движений – проприорецепторы) воздействует в каждый данный момент великое множество разных раздражающих агентов. Ведь среда постоянно меняется то медленно, то быстро, мало того, бодрствующий организм сам ускоряет и разнообразит смену принимаемых раздражений своей неугомонной активностью, движениями, "подставляясь" под новые и новые агенты. Физиолог должен примирить это с тем фактом, что в каждый момент наблюдается в общем один какой-то ответ, одна деятельность или даже одно движение, а не великое множество условных и безусловных рефлексов по числу атакующих раздражении. Рефлексы бы сталкивались между собой и в полном смысле взорвали бы организм в первый же миг его существования. Отсюда вслед за Шеррингтоном мысль А. А. Ухтомского: "Все разнообразнее и обильнее сказывающаяся взаимная зависимость между объемом рецепции животного и его образом поведения не допускает более старого представления об организме как о пачке независимых друг от друга рефлекторных дуг". Нет, оказывается, рефлексы работают под лозунгом "все за одного, один за всех".

А. А. Ухтомский в работе "Парабиоз и доминанта" пояснил это с помощью терминов и образов, заимствованных из технической механики. Во всякой полносвязной системе, в том числе в машине, составляющие ее твердые тела части, детали так сочленены между собой, что оказываются исключенными все движения, кроме одного. В направлении этой единственной оставшейся "степени свободы" разряжается приложенная энергия и совершается работа. В технических механизмах сама форма соприкасающихся поверхностей тормозит движения во всех других направлениях, кроме одного. Но в организмах полносвязность скелетно-мышечных систем обеспечивается отнюдь не формой поверхностей твердых тел, нет, здесь преобладают сочленения о двух или даже о трех степенях свободы. Кисть руки относительно туловища обладает семью степенями свободы, т.е. практически ее перемещения относительно туловища ограничены только длиной костей, в основном она как бы не имеет связи с ним. По подсчету О. Фишера, учитывая возможные перемещения между корпусом, головой и конечностями, мы находим в нашем теле не менее 107 степеней свободы. И это не считая движений лица и движений внутри корпуса. В скелете же, освобожденном от мягких частей, число возможных перемещений еще больше.

Это значит, продолжает Ухтомский, что тело и скелет не представляют собой механизма: ведь механизм характеризуется одной степенью свободы, т.е. сохранением возможности лишь для одного движения (или немногих) при исключении, иначе -торможении множества других движений. Значит, в живом теле потенциально заключено очень много механизмов. Всякий отдельный сустав тела способен образовать столько механизмов, сколько в нем степеней свободы, но он не образует ни одного из этих механизмов, пока все степени свободы открыты одинаково. Благодаря тому, по словам А. А. Ухтомского, что механизмы в живом теле осуществляются не раз навсегда пригнанной формой сочленений (как в технических механизмах), но подвижным распределением мышечных тяг и сопротивлений, приобретается то замечательное обстоятельство, что живое тело представляет собой не единую, раз навсегда определенную машину, но множество переменных машин, которые могут калейдоскопически сменять друг друга, используя одни и те же сочленения и лишь градуируя иннервацию работающих мышц. Тело представляет собой множество сменяющих друг друга машин, своевременно и пластически приспосабливающих его к условиям момента, однако лишь если в каждый отдельный момент имеется одна определенная степень свободы и энергия направляется на выполнение одной очередной работы. Это значит, что все остальные должны быть в этот момент исключены, устранены, заторможены.

Следовательно, половина дела или даже наибольшая половина – торможение. Уже даже в простейших технических приборах, говорит Ухтомский, осуществление механизма предполагает устранение (торможение) множества возможных перемещений ради сохранения немногих или одного. Тем более в теле животного механизмы осуществляются настолько, насколько устраняются (тормозятся) множества движений ради использования немногих степеней свободы или, еще лучше, одной степени свободы.

К явлению торможения в нервной системе

Здесь мысль А. А. Ухтомского достигает кульминационной точки, критического рубежа. Не вытекает ли из этого рассуждения, что физиолог должен обратить главное внимание на это количественно господствующее явление, торможение, и допустить, что оно поглощает подавляющую массу рабочей энергии организма? Но А. А. Ухтомский отказывается от этого логичного шага. Он пишет: "В нашем теле исключение движений, необходимое для образования механизмов, достигается, как мы видели, активным вмешательством мышц, и уже это делает тем более очевидным, что формирование полносвязных систем в нашем теле само по себе требует затраты энергии на работу торможения рядом с энергией, идущей, собственно, на рабочий эффект очередного механизма. И здесь также может быть речь лишь о том, чтобы формирование механизмов было по возможности экономнее в том смысле, чтобы устранение движений обходилось как можно дешевле, а наибольшая часть разряжающейся энергии шла на динамический эффект".

Вот тут и возникает возражение. Откуда вытекает этот принцип экономии, почему торможение должно обходиться "дешевле"? Вся предшествовавшая логика могла привести к обратному предположению: раз надо затормозить n степеней свободы и оставить одну, значит, и расход энергии мог бы относиться как n :1, а может быть, и как nх :1, если допустить, что энергетический коэффициент торможения вообще в х раз больше динамического эффекта. Даже в этом последнем допущении нет ничего биологически абсурдного, ибо, как показал автор, затрата эта все равно вкладывается в формирование данного биологически необходимого механизма и в обеспечение его эффекта, а не идет на какие-то побочные цели. А. А. Ухтомский исходит из недоказанного постулата экономии затрат на предпосылку действия, тогда как сомнительно вообще высчитывать, что дороже, что дешевле, если все идет в общее дело. А. А. Ухтомский критикует физиолога А. Хилла за его расчеты, из которых необходимо следовал вывод, что "мышца, играющая роль всего лишь задержки, т.е. использующая свой механический потенциал для "статической работы", действует с громадным перерасходом энергии...". Это представляется ему невозможным. В другой работе – "Доминанта как рабочий принцип нервных центров" – сам А. А. Ухтомский подошел было к гипотезе, что, может быть, на совокупность центров, подлежащих сейчас торможению, падают импульсы не такие, какие нужны для положительной работы тех же центров, а именно для торможения падают усиленные или учащенные импульсы, а для положительной работы – редкие и умеренные. Однако он отверг эту гипотезу (хоть она в немалой мере соответствовала бы нейрофизиологическим представлениям Н. Е. Введенского) с той же "экономической" мотивировкой: предположить это, пишет он, "значило бы допустить, что работа нервного механизма рассчитана на невероятно расточительную трату энергии". Какой недостаточный аргумент! Сколько фактов свидетельствует о расточительности живой природы. Здесь сравнение с технической механикой твердых тел завело слишком далеко.

А. А. Ухтомский как бы чувствовал зыбкость почвы в этом вопросе, снова и снова возвращался к нему. Однажды он попробовал разграничить расходы энергии на проводящих нервных путях и в исполнительных мышечных органах. Он готов уже допустить, что торможение на проводящих путях обходится дороже, чем проведение возбуждения, но утверждает, что для общего энергетического баланса это малосущественно, ибо подавляющая часть энергии расходуется на рабочие, исполнительные органы. "Энергетическое хозяйство организма в целом заинтересовано преимущественно в экономном расходовании потенциалов станций назначения мышц. По-видимому, некоторая неэкономность работы допускается в нервной сети ради того, чтобы оградить мускулатуру от неэкономной траты". Все это имеет характер не эмпирический, а априорный: ведь никто еще не отделил настолько работу, выполняемую нервными окончаниями в мышце, от работы мышцы.

Так определился выбор направления мысли А. А. Ухтомского. Хотя положительную работу и сопряженное с нею торможение всех ненужных в данное время рабочих возможностей организма он всегда рассматривал как две половины принципа доминанты, две равноправные стороны единого акта и хотя вторую половину, торможение, он рассматривал не как бездействие, а как специфическую и очень важную работу, на деле он уделял главное внимание первой половине. Сопряженное торможение осталось в системе А. А. Ухтомского на заднем плане. Однако изредка в его словах звучит предвидение, что будущая наука переменит это соотношение. Так, из одной его неопубликованной работы Ю. М. Уфлянд цитирует такие вещие слова: "Будущее более конкретное и содержательное понимание доминанты и ее законов будет почерпнуто более всего именно из познания тех изменений, которые ею вносятся в течение прочих реакций в теле". Это будущее еще только наступает.

Примеры доминанты и её законы

Каково же наличное "менее конкретное и содержательное" понимание доминанты и ее законов? А. А. Ухтомский нашел удивительно глубокое и простое физиологическое построение. Мозговой очаг единственной степени свободы, открывающейся в данный момент, сам и тормозит все остальные степени свободы, так как оттягивает на себя от соответствующих центров направляющееся к ним нервное возбуждение. Вот почему все поступающие раздражения, которые должны были бы вызывать одновременно множество всяческих рефлексов, не взрывают организм, а содействуют эффекту одной рефлекторной дуги, в данный момент господствующей, доминирующей, т.е. экспроприирующей все прочие возможные. Почему доминирует именно она? Это подготавливается предшествующей "историей" данных нервных центров, например накоплением интероцептивных или гормональных, химических сигналов о готовности какого-то биологического акта, о его неотложности; в условиях эксперимента доминанта может быть подготовлена прямым воздействием слабого электрического тока или, скажем, стрихнина на нервные центры. Доминантная группа нервных центров (в большинстве случаев неправильно говорить об одном центре: выражения центр или очаг доминанты служат лишь условным сокращением для обозначения "констелляции" взаимосвязанных в данный момент систем на всех этажах -корковом, подкорковом, в автономной и симпатической нервной организации, в механизме гуморальной регуляции) характеризуется: 1) высокой возбудимостью, 2) способностью стойко удерживать свое возбуждение, 3) суммировать в себе возбуждение от вновь и вновь приходящих нервных импульсов. А. А. Ухтомский придавал большое значение четвертому признаку – инертности этих свойств в доминирующей группе нервных центров: доминанта "настаивает на своем". Доминанта – явление более или менее длительное, поэтому школа А. А. Ухтомского в быстро преходящих рефлексах не усматривает состояния доминанты. Но доминанта всегда временна. Ее купирует либо полное завершение биологического акта, либо прекращение по другим причинам ее подкрепления адекватным раздражителем, либо подавляющая ее конкуренция со стороны подготовившейся (или подготовленной экспериментатором) более мощной группы центров. К еще одной причине торможения доминанты мы вернемся ниже.

В качестве наиболее наглядных примеров доминанты физиологи обычно указывают на такие акты, сложные рефлексы, которые от начала до завершения требуют известного промежутка времени. Таковы дефекация, мочеиспускание, еда, родовой акт, половой акт. Пока совершается такой цепной рефлекс, животное как бы приковано им, оно слабо реагирует или вовсе не реагирует обычными рефлексами на изменения внешней обстановки. А. А. Ухтомский любил повторять, что он впервые обнаружил явление, позже названное доминантой, когда приготовленная для лекционной демонстрации кошка на раздражение двигательных центров вместо ожидаемого двигательного рефлекса ответила рефлексом дефекации. То же самое установил он на акте глотания. Раздражения, которые по своей природе должны были бы вызывать строго определенный рефлекс, лишь усиливают протекающий в это время или подготовленный совсем иной рефлекс, тогда как нормально вызываемый ими рефлекс даже вовсе не возникает. В качестве классического примера приводят также опыт Ю. М. Уфлянда: у лягушки-самца весной очень сильна доминанта "обнимательного рефлекса", служащего для удерживания самки передними лапками, и тогда электрическое раздражение задних лапок вызывает не обычное отдергивание их, но только усиление этого обхватывающего движения передних конечностей.

Однако А. А. Ухтомский трактовал доминанту не как сумму примеров, а как универсальный принцип работы нервных центров, иначе говоря, как общий закон межцентральных отношений в живом организме. Надо заметить, что для такого широчайшего обобщения в немалой мере служили ему наблюдения над психической жизнью человека. Мы встречаем у него много примеров из классической художественной литературы, обобщений опыта, педагогических и психологических знаний. Установка личности, внимание, абстракция, идеал, настроение – все это призвано иллюстрировать принцип доминанты. И. П. Павлов не столь легко переносил на человека обобщения, сделанные на животных. Конечно, они оба исходили из замысла И. М. Сеченова найти общие для хладнокровных и теплокровных, для животных и человека, для бессознательного и сознательного в поведении человека физиологические механизмы. Но насколько И. П. Павлов с осторожностью на деле избегал человека, а если уж занимался им то предпочтительно больным, т.е. человеком в его регрессии и диссоциации, настолько А. А. Ухтомский свободно и охотно переходил от физиологии животных к высшим духовным действиям и свойствам людей. Впрочем он отличался от И. П. Павлова и столь же прямым ходом (вслед за Н. Е. Введенским) от цельного организма животного к изолированному нерву, к отдельному волокну нервной системы. Вовлекает он в поле зрения и одноклеточных.

В широком смысле принципу доминанты подчиняются и рефлексы спинного мозга, и рефлексы мозгового ствола и условные рефлексы, и процессы ассоциации, и те интегральные образы, в которых человек воспринимает окружающую среду. На всех уровнях А. А. Ухтомский обосновывал теорию доминанты как общего принципа нервной деятельности, не менее важного, чем сам принцип рефлекса. Но в теории доминанты при всей ее научной привлекательности есть роковое неустранимое слабое место.

Доминанта суммирует в себе возбуждения от разнообразных приходящих импульсов. Она останавливает все деятельности, какие возможно, без нарушения неотложных жизненных функций, чтобы самой овладевать возбуждающей их энергией, она накапливает в себе возбуждение, идущее в центральную нервную систему со всех рецептивных точек периферии. Бесконечно ли, неограниченно ли число этих нервных возбуждений, которые доминанта может в себе суммировать? Логика требовала бы положительного ответа. Но действительность решительно опровергает это.

Идея суммирования возбуждения восходит к представлениям об "общем пути" и "общем конечном пути", разработанным Ч. Шеррингтоном. Тут есть и анатомическая сторона – слияние разных периферических импульсов на ограниченных центральных проводящих путях и на тесных конечных эффекторных путях, но есть и чисто функциональная – общая природа нервных волн, или импульсов, делает возможным их объединение и скопление. Н. Е. Введенский рассмотрел все это пристальнее и выдвинул представление о пессимуме – такой силе и частоте раздражении, которая превращает возбуждение нерва или нервного центра в торможение. На базе такого состояния нервного субстрата возникает функциональное явление парабиоза: стойкого, неколеблющегося возбуждения, когда ткань утрачивает проводимость, следовательно, приобретает признаки торможения.

Но ведь тем самым доминанта, стойко суммируя возбуждения, должна оказаться вовсе не действенным созвездием центров, а, напротив, наиболее глубоко заторможенным. Как ученик Н. Е. Введенского, А. А. Ухтомский не мог не усмотреть этой неумолимой логики, этого грозного препятствия, возникающего на пути его представления о доминанте. Приведу два отрывка из его работ "Парабиоз и доминанта" и "Доминанта как фактор поведения".

"До сих пор мы говорили о торможениях, сопряженных с течением доминанты, одновременных с возбуждениями в доминирующем центре. Надо сказать о торможении, предостерегающем (подстерегающем. – Б.П .) доминанту на ее собственном пути развития. Все изложенное... о парабиозе приучило читателя к мысли, что суммирование и накопление возбуждения в физиологическом приборе носит в себе уже все элементы к тому, чтобы в следующий за тем момент времени в том же приборе наступило торможение. Нет необходимости в том, чтобы на доминантном пути произошел конфликт возбуждений с возбуждениями, привходящими со стороны других путей. На своем собственном пути возбуждения, доведенные до кульминации, приведут к торможению под влиянием тех же самых факторов, которые перед тем производили суммирование. Чуть-чуть учащенные или усиленные волны при одном и том же функциональном состоянии центрального прибора переведут его возбуждение в торможение. И при одних и тех же частотах и силах приходящих волн малейшее изменение в состоянии функциональной подвижности прибора переведет его былую экзальтацию в торможение. Нужна весьма тонкая регуляция силы и последовательности возбуждающих импульсов, с одной стороны, и функционального состояния прибора – с другой, если хотят поддерживать определенную доминанту и определенную направленность действия в механизме на одной и той же высоте. Иначе доминанта как известная односторонность действия сама в себе носит свой конец".

В другой раз – о том же самом. "Для нашей лаборатории процесс возбуждения самым интимным и непосредственным образом связан с процессом торможения, т. е. один и тот же рефлекс, протекающий на наших глазах при тех же раздражениях, только несколько учащенных или усиленных, а также при изменившихся условиях лабильности в центрах, может перейти в явления тормоза в этих же самых центрах. Это то, что носит название "физиологического пессимума", исходя из которого Введенский развивал теорию парабиоза. С этой точки зрения нужно ожидать, что возбуждение в доминантном очаге, перешагнув через известный максимум, тем самым предопределено перейти в свою противоположность, т.е. затормозиться. Значит, если вы хотите поддерживать определенный вектор поведения, определенную деятельность. на одной и той же степени, вы должны все время в высшей степени тонко учитывать изменяющуюся конъюнктуру в раздражителях и в центрах, степень возбудимости доминирующего центра, отношение ее к возбудимости соседних центров, отсюда возможность или невозможность выявления доминантных очагов и, соответственно с этим, рассчитывать частоты и силы тех раздражении, которые продолжают вноситься в центры. Если вы хотите поддерживать один и тот же вектор на одной и той же высоте, нужно все время, я бы выразился, воспитывать данную доминанту, тщательным образом обихаживать ее, следить за тем, чтобы она не перевозбуждалась, не перешагнула известной величины, а все время соответствовала бы текущим условиям в центрах, с одной стороны, и в окружающей обстановке – с другой".

Как видим, в поисках выхода из получающегося тупика Ухтомский переносит вопрос в практическую, воспитательную плоскость: "если вы хотите", как искусственно поддерживать доминанту. Здесь физиолог, изучающий саморегуляцию организма животных, перевоплощается в некоего тренера. Вероятно, он имеет в виду даже преимущественно воспитание доминанты у человека. Но нам интересна сама физиологическая констатация: доминанте неминуемо грозит гибель от притока дальнейших возбуждений, а так как она сама и привлекает их, значит, ей "предопределено" самозатормозиться – она "сама носит в себе свой конец". Где же этот рубеж? Ответы А. А. Ухтомского не содержат определенности: "перешагнув через известный максимум", "не перешагнула известной величины", "чуть-чуть". Вводится обязывающее понятие "кульминация" возбуждений, необходимо приводящая к торможению. Отсюда следует сделать вывод, что доминанта налицо только на нижележащем уровне, до кульминации, т.е. когда отнюдь не все возбуждения, идущие от чувствующих нервных окончаний, суммируются в одном центре.

Не противоречит ли это самой схеме доминанты? Остается ведь единственно возможное умозаключение, что, если доминанта полностью удовлетворяет своему определению, возбуждение предопределено перейти в свою противоположность, в торможение, а доминанта – исчезнуть.

Работа А. А. Ухтомского над теорией доминанты

А. А. Ухтомский приложил огромные усилия мысли, спасая свою идею доминанты от этого замкнутого круга. Тут надо отметить не только вот эту попытку соскользнуть на почву нестрогих рекомендаций воспитателю доминанты, не идущих к объективному анализу самого биологического механизма. Отступление с боями от универсальности доминанты можно подметить и по важным другим направлениям.

Это, в частности, введение понятия созревания или формирования доминанты. Мы с удивлением узнаем, что доминанта, собственно, является доминантой не когда она сформировалась, а лишь пока она формируется, не когда созрела, а пока созревает. Только поначалу, только в ранней стадии формирования доминанта как очаг, вернее, констелляция центров повышенного возбуждения первая отвечает на диффузную иррадиацию всяческих импульсов возбуждения, захватывает их. Только на этом этапе начального генерализованного возбуждения происходит рекрутирование избыточных, не необходимых, ненужных импульсов и групп нервных клеток доминантной констелляцией центров. Тут доминанта "настаивает на своем", но в следующий же момент своей жизни" (дабы не перевозбудиться и не впасть в парабиоз и торможение) она переходит к выключению ненужных участников, переходит от диффузной отзывчивости на любой раздражитель к избирательному реагированию только на адекватные раздражения, создавшие ее. Это, оказывается, и есть созревание доминанты. Теперь, когда она созрела, "из множества. новых, "не идущих к делу" подкрепляющих впечатлений... происходит подбор и отметка "пригодного", "нужного", "имеющего непосредственную связь"".

Но тем самым возрождается исходный вопрос: а куда направляются "ненужные" раздражения? Почему надо было иллюстрировать принцип доминанты примерами с дефекацией и глотанием, если они вовсе не характеризуют механизм созревшей, сложившейся доминанты, а лишь созревающей и складывающейся? Наконец, чем же такой механизм отличается от механизма, исследованного И. П. Павловым, где, с активными в настоящий момент центрами, например пищевыми, после преодоления начальной иррадиации возбуждающих факторов нормально вступают в связь только адекватные, "идущие к делу" раздражения?

Вот другое направление отступления от универсальности доминанты. В заключении к работе "Парабиоз и доминанта" Ухтомский предлагает схему, где он допускает три разных принципа, расположив их по степени удаления от уровня покоя организма в зависимости от силы раздражения. Вблизи оси покоя, т.е. при слабейших раздражениях, действует принцип Икскюля: возбуждение направляется к наиболее покоящемуся центру. Это реакции, противоположные принципу доминанты. Вдали от оси покоя, т.е. при сильнейших раздражениях, действуют реакции по принципу Геринга – Брейера: возбуждение, "близкое к кульминации", раздражениями не увеличивается, а, напротив, останавливается и переводится в обратные, противоположные реакции. Этот принцип опять-таки противоречит принципу доминанты. И только между обеими крайностями лежит зона, где принцип доминанты Ухтомского выполняется. Это развитие возбуждения, на полном ходу реакции, когда оно направляется к центру, в данный момент наиболее деятельному, т.е. когда раздражения подкрепляют имеющуюся реакцию. Широка ли эта средняя зона, не очень близкая к оси покоя и не очень удаленная от нее? Автор не разъясняет этого, но логика вещей заставляет считать, что она узка сравнительно с обеими другими.

Таким образом, область действия принципа доминанты и этим рассуждением крайне ограничивается. Может показаться, что в этом случае нет отступления именно перед неизбежностью для доминанты "перейти в свою противоположность, т.е. затормозиться". Но на деле, как станет очевидно ниже, именно этот самый призрак воплощен здесь в принципе Геринга – Брейера. Возбуждение, приближающееся к кульминации, несет смерть доминанте, хотя ее природа как раз побуждает ее идти к кульминации.

Еще одна линия обороны: Ухтомскому представлялось, что он спасет доминанту от этого неминуемого самоубийства, если строго разделит понятия "сила (степень) возбуждения" и "накопление (суммирование) возбуждения". Вот характерные отрывки на эту тему из работы "О состоянии возбуждения в доминанте " (1926 г.).

"Здесь я в особенности подчеркну значение третьего пункта в предотвращение неосторожного приписывания доминанте "сильного", а тем более "чрезмерно сильного" возбуждения. Отнюдь не в том дело, чтобы возбуждение в центре было заранее велико, ибо, если оно заранее велико, это может вредить образованию в нем доминанты в силу указания Введенского, что возбуждение, близкое к кульминации, легко переводится в pessimum добавочными раздражениями, и тогда доминанта не будет образовываться, а будет, напротив, гаситься новыми доносящимися до нее импульсами. Дело именно в том, чтобы за время самого действия дальней иррадиации центр оказывал способность (? – Б.П .) усиливать по ее поводу свое возбуждение, копить и суммировать его".

"Со своей стороны я всегда остерегался от приписывания доминанте сильного возбуждения и, надеюсь, нигде не дал повода для этого. Повод мог дать М. И. Виноградов (ученик Ухтомского. – Б.П .), который вопреки моим предупреждениям говорил о доминанте как о сильном возбуждении. Когда он писал свою работу, я говорил ему, что доминанта утеряла бы для меня весь интерес, если бы дело сводилось к элементарной разнице в силе "субдоминантных" и "доминантных" возбуждений; и я предупреждал также, что, не допуская со своей стороны лабораторного деспотизма, я оставляю за собою протест в печати".

"Подчеркиваю, что не сила возбуждения в центре в момент доносящегося к нему случайного импульса, а именно способность (? – Б.П .) усиливать (копить) свое возбуждение по поводу случайного импульса – вот что делает центр доминантным".

Вдумаемся в эти настойчивые разъяснения. Их направляет все тот же грозный призрак: угасание доминанты, торможение, подстерегающие ее, как только возбуждение в этом доминантном центре обретет силу, достигнет высокой степени. Вот этой угрозы и не охватывал взгляд М. И. Виноградова. Поскольку его прямой темой было лишь образование доминанты, а не состояние и развитие доминанты, профессор был прав, указывая, что в этот момент – "заранее", т.е. в момент возникновения доминанты, – дело не в сильном возбуждении центра, а я" некоей (не объясняемой им далее) "способности" усиливать (копить) свое возбуждение. Да, в этой начальной фазе доминантный центр проявляет своего рода "голод", "ненасытность" к разнообразнейшим, идущим оттуда и отсюда раздражениям. Однако это различение лишь возвращает нас к уже рассмотренной логической трудности: в созревшей, сформировавшейся доминанте налицо все-таки не только способность центра усиливать (копить) свое возбуждение, но тем самым налицо усилившееся, усиленное возбуждение, а вместе с ним и неминуемо наступающее превращение возбуждения в торможение.

Никуда не скрыться от этой трагической перспективы – от неумолимой внутренней логики принципа доминанты. А. А. Ухтомский все время пытался отбиться и укрыться от нее. Это отчасти относится и к трактовке им понятия парабиоз. Вот любопытное примечание от редакции при посмертной публикации нескольких его статей: "В некоторых статьях, относящихся к 30-м годам, А. А. Ухтомский дал повод к распространению представлении о парабиозе как о состоянии "чрезмерного возбуждения" или "перевозбуждения". В последние годы своей жизни он настойчиво боролся с таким представлением, усматривая вместе с Введенским в парабиозе состояние своеобразного возбуждения – местного, стойкого и неколебательного характера". Разумеется, это разграничение вполне оправданно, но остается впечатление, что в слишком настойчивом противопоставлении количественного критерия возбуждения его данному качественному своеобразию отдаленно проявляется стремление избавиться все от той же дилеммы: ведь "перевозбуждение", влекущее в парабиоз, это и есть роковое предопределение доминанты.

Учтя все сделанные ограничения, мы видим, что доминанта утратила свою универсальность, напротив, шаг за шагом сводится все к более узкому диапазону явлений. Перед этой очевидностью крупнейший представитель школы А. А. Ухтомского профессор Н. В. Голиков вынужден настаивать на различении двух разных понятий: "принципа доминанты" (всеобщих доминантных закономерностей в работе нервных центров) и "состояния доминанты". Первому понятию он готов придать самый универсальный характер, "любой условный и безусловный рефлекс подчиняется закономерности доминанты", но это нечто трудно отличимое от начальной иррадиации и последующей концентрации по И. П. Павлову, а состояние доминанты – узкая, отчетливо наблюдаемая группа явлений: это такая рефлекторная реакция, которая обладает инерционностью, персистирует (настаивает), т.е. является известное время текущим рефлексом, определяющим поведение организма на более или менее длительный срок. Доминанта на деле свелась к обязательному наличию четвертого признака -инертности, признака довольно специфического, представляющего скорее отклонение от нормы, чем норму. Раз так, не ближе ли к истине был Н. Е. Введенский, назвавший нечто подобное истериозисом и видевший в нем именно аномальное состояние в нервных путях?

И все же весь наш анализ имеет целью не критику теории доминанты, а, наоборот, подготовку предложений, которые сняли бы указанные трудности.

В основе учения А. А. Ухтомского лежат логически безупречные выводы и задачи, но это учение, как показано выше, содержит в своем нынешнем виде отрицание себя, следовательно, требует какого-то дальнейшего развития. Один из самых близких учеников А. А. Ухтомского, профессор Э. Ш. Айрапетьянц, к 90-летию со дня рождения учителя написал его научный портрет. Там есть, между прочим, такое сопоставление с другими великими русскими физиологами: "Можно допустить следующую постановку вопроса: были ли бы физиологами такого взлета теоретической мысли И. П. Павлов и Н. Е. Введенский, если бы они не имели бы физиологической лаборатории, не ставили бы ежедневно опыты, не имели собственных экспериментальных рук, не участвовали бы в опытах своих сотрудников? Конечно, нет! Был ли бы тем, чем есть, академик А. А. Ухтомский, если по тем или иным обстоятельствам он не имел возможности длительно, годами посещать лабораторию и не то что самому не ставить, но и не видеть течение опытов? Безусловно, да. А где обобщать факты – в Рыбинске или на 16-й линии, по кривым и протоколам своих и чужих сотрудников, – профессору Ухтомскому было совершенно все равно".

Дело в том, что физиология нервной системы и нервной деятельности – это не только отрасль знания, естествознания, это способ мышления, способ детерминистического подхода к явлениям жизни и психики. Следовательно, это либо добывание новых фактов для переосмысления прежде известной совокупности, либо подход с новой позиции к уже выявленным фактам, в обоих случаях это прежде всего особый способ мышления – строго естественнонаучный с дальним прицелом на психику человека.

Две идеи привели А. А. Ухтомского к конструированию теории доминанты.

Первая идея. "Старая физиология разложила центральную нервную систему на множество отдельных рефлекторных дуг и изучала каждую из них в отдельности. Перед нею стояла задача, как из этого множества механизмов может слагаться для каждого отдельного момента единство действия. Не отвлеченное единство, а всегда вновь и вновь интегрирующееся объединенное действие около определенного вектора". "Из механического представления о рефлексе не построить координированного целого нервной системы: координацию не удается понять как вторичный продукт механической работы: фактически координация дана уже в самом элементарном из рефлексов как след его работы в целом... Было бы крайне неправильно из выделенной частности пытаться строить целое. Напротив, частность приобретает смысл лишь постольку, поскольку мы откроем ее роль... в целом, которая координирует ее с подобными же другими частностями".

Это обновление идеи рефлекторной дуги означало, что отныне мы будем считать средней частью дуги не те или иные центры мозга, а мозг как таковой, мозг в целом. Мало сказать, что всякий очаг возбуждения теперь мыслится как синхронная и ритмически самонастроенная активность целой совокупности весьма разнообразных центров, расположенных на разных этажах нервной системы – в спинном мозгу, в нижних, средних, высших отделах головного мозга, в автономной системе (констелляция центров). Главное, что это возбуждение, раз только оно налично или подготовлено, подкрепляется всевозможными поводами и впечатлениями, "не идущими к делу", "случайными", т.е. по старой физиологической теории принадлежащими к совсем другим рефлекторным дугам. Доклад "Доминанта как фактор поведения" (1927 г.) Ухтомский начал превосходным противопоставлением старому представлению о центральной нервной системе как агрегате громадного количества достаточно постоянных в своем нормальном функционировании рефлекторных дуг нового представления, которое не видит ничего ненормального в том, что на деле, в эксперименте, вызывая какую-либо рефлекторную дугу, мы наблюдаем весьма разнообразные эффекты, далеко не постоянные и иногда даже прямо противоположные тем, какие мы спервоначала от них ожидаем. В традиционных школах, в частности в английской, возникло учение о рефлекторных "извращениях", и тема эта чрезвычайно оживленно разрабатывается, так как отклонения функционирования рефлекторных дуг от того, "что им по штату полагается", отклонения, доходящие даже до противоположности, расцениваются как интересные исключения, аномалии, извращения по отношению к норме для каждой рефлекторной дуги, рассматриваемой как основное явление, как постоянно функционирующий аппарат. "Та школа, к которой я принадлежу, – писал А. А. Ухтомский, – школа профессора Введенского, отнюдь не смотрит на извращения эффекта на одном и том же физиологическом субстрате как на нечто исключительное и анормальное. Она считает их общим правилом...". Еще бы, где бы ни начиналась рефлекторная дуга, она в средней части имеет дело с состоянием целого мозга, которое и направляет ее дальнейшее развертывание, ее заключительную часть. По крайней мере так дело представляется для начальной стадии формирования доминанты. Мы уже знаем, что в дальнейшем ее формировании приходится допустить либо ее угашение от избыточного притока раздражении, либо вступление в действие отсева "не идущих к делу" раздражении, что лишает содержания все сказанное выше, ибо возвращает нас к биологически "нормальной", "правильной" рефлекторной дуге.

Вторая идея. "Как может осуществиться такое единство реакции? Для этого нужно, чтобы множество других реакций было заторможено, а открыт был путь лишь для определенной: а) фокус повышенной отзывчивости;

б) сопряженное торможение". "Мы оказываемся... перед совершенно своеобразным сочетанием центральных работ. Достаточно стойкое возбуждение, протекающее в центрах в данный момент, приобретает значение господствующего фактора в работе прочих центров: накапливает в себе возбуждение из самых отдаленных источников, но тормозит способность других центров реагировать на импульсы, имеющие к ним прямое отношение". Сопряженные торможения – это "целая половина" принципа доминанты. "Суммирование... возбуждений в определенном центре сопряжено с торможениями в других центрах". Доминантные изменения – это двойственные реакции: "Нарастающее возбуждение в одном месте и сопряженное торможение в другом месте". "При развитии доминанты посторонние для доминирующего центра импульсы, продолжающие падать на организм, не только не мешают развитию текущей доминанты, но и не пропадают для нее даром: они используются на подкрепление ее и текущей рефлекторной установки, т.е. на вящее стимулирование доминирующей деятельности и на углубление сопряженных торможений в других рефлекторных дугах".

Здесь не случайно вторая ведущая идея А. А. Ухтомского иллюстрируется с помощью подбора его высказываний, цитат. Необходимо ясно показать читателю, что именно великий физиолог сказал, так как дальше придется говорить о том, чего он недосказал, – о недостававшем ему шаге. Вот еще отрывок о той же идее неразрывности двух половин явления доминанты. "Симптомокомплекс доминанты заключается в том, что определенная центральная группа, в данный момент особенно впечатлительная и возбудимая, в первую голову принимает на себя текущие импульсы, но это связано с торможениями в других центральных областях, т.е. с угнетением специфических рефлексов на адекватные раздражители в других центральных областях, и тогда множество данных из среды, которые должны были бы вызвать соответствующие рефлексы, если бы пришли к нам в другое время, остаются теперь без прежнего эффекта, а лишь усиливают текущую доминанту (действуют в руку текущего поведения)". Без понятия сопряженных торможений (А. А. Ухтомский обычно говорит это во множественном числе) нет и принципа доминанты. Не это ли понятие виновно в охарактеризованном выше парадоксе учения о доминанте?

К этой форме научения относятся случаи чрезвычайно быстрого образования условнорефлекторной реакции (1-2 сочетания стимула и подкрепления), на базе гипертрофированной, господствующей потребности (доминанты).

Это научение относится к одномоментному научению, как и импринтинг.

· Боязнь салютов. Звук салюта вызывает гипертрофированную оборонительную потребность (реакцию).

· Половая гипертрофированная доминанта.

Научение на основе доминанты очень опасное, потому что при этом мы создаем ситуацию стресса. Такое научение применяют для коррекции поведения.

Александр Власенко «Секреты опытного дрессировщика».

Условный рефлекс замыкается по принципу доминанты. (Анохин)

Явление доминанты было открыто А.А. Ухтомским.

Доминанта – это достаточно стойкое возбуждение, протекающее в центрах (мозга) в данный момент, имеющее значение господствующего фактора в работе прочих центров: накапливающее возбуждение из отдаленных источников, но тормозящее способность других центров реагировать на импульсы, имеющие к ним прямое отношение.

На схеме показана ситуация, при которой все раздражители из слухового центра переходят в доминантный центр в процессе ухода кобеля от хозяина за течной сукой. При этом хозяин посылает в слуховой центр собаки команду «Ко мне».

Развитие доминанты основывается на тех же закономерностях, что и мотивации и, вероятно, отличается только величиной лежащей в ее основе потребности. При доминанте величина потребности становится критической, неудовлетворение ее в данный момент может привести к опасным последствиям для организма, а то и смерти.

Внешне доминанта характеризуется полным подчинением всех прочих реакций организма тем, которые ведут или могут привести к снятию (удовлетворению доминантной потребности) или снижению состояния доминанты.

Наиболее ярким примером доминанты является половая, знакомая многим владельцам половозрелых кобелей. Хотя считается, что кроме основных, пищевой, половой, оборонительной - доминант, любая потребность может привести к формированию доминанты.

Состояние доминанты можно вызвать:

1. путем длительного лишения (депривации) животного чего-либо (пр: лишить собаку пищи, воды, двигательной активности);

2. воздействием чрезвычайно сильного (сверхпорогового) раздражителя (пр: болевого или раздражителя, вызывающего сильные эмоциональные реакции – страх);

3. путем многократного, длительного воздействия слабых стимулов или непосредственным воздействием на соответствующие центры коры головного мозга (данным путем удается вызвать состояние доминанты в лабораторных условиях).

В результате таких воздействий в центральной нервной системе формируется сложная система нервных клеток - господствующий очаг возбуждения, обладающий несколькими свойствами:

1. стойкостью возбуждения, что обеспечивает длительную активность животного, направленную на удовлетворение доминантной потребности и преодоление при этом всех возможных препятствий;

2. повышенной возбудимостью, что гарантирует выраженную активность животного, дающую возможность быстро снять доминантное состояние;

3. доминантный очаг суммирует возбуждение адресованное другим центрам и тормозит деятельность этих центров. Такое свойство обеспечивает максимально возможный анализ информации поступающей извне и, которая может иметь отношение к удовлетворению доминантной потребности. Подавление других форм деятельности при этом также способствует более быстрому снятию доминантного состояния и является целесообразным.

Последовательность событий в нервной системе , начиная от возникновения потребности и до осуществления действия, направленного на ее удовлетворения, можно разделить на три стадии:

1. Формирование достаточно устойчивой доминанты.

2. Отыскание и выделение животным биологически наиболее важных раздражителей, адекватных (важных) для удовлетворения данной доминанты.

3. Установление связи между доминантной, как внутренним состоянием, выделенным комплексом раздражителей и действием животного по ее удовлетворению.

В принципе, в этих трех стадиях представлена схема использования научения на основе доминанты в дрессировочном процессе: создание доминантного состояния, предъявление сигнала и предоставление животному возможности удовлетворения доминанты путем решения какой-либо задачи (выполнения команды).

Исчезновение доминанты может быть связано с:

1. Удовлетворением доминантной потребности.

2. Возникновением у доминанты антагонистического центра, т.е. созданием у животного еще одной доминанты.

При боязни громких звуков надо бегать с собакой на этом месте. Т.о. доминирующая оборонительная реакция реализуется в беге. Тем самым собака успокивается.

3. Возникновением доминанты в высших центрах (произвольное торможение «в лоб»), например, использование условного отрицательно подкрепления «ФУ!».

После того как собака успокаивается при боязни громких звуков, надо начинать движения по кругу с простыми командами, пока она не начнет делать их быстро и осознано. После этого надо начать играть с собакой.

Этот метод подходит собакам с крепкой нервной системой или, когда боязнь звуков не врожденная, не передалась по генам.

4. При переходе нейронов доминантной сети в состояние парабиотического угнетения (обморок).

Такое происходит тогда, когда оборонительная реакция настолько сильна, что организм не может с ней справиться.

Доминанту можно создать любую, но легче всего создается пищевая.

Значение доминанты в научении заключается в высокой биологической значимости снятия доминантного состояния, поэтому и способ снятия доминанты (соответствующий поведенческий акт) тоже приобретает высокую важность для организма и фиксируется центральной нервной системой быстро и надолго. Кроме того, во многих случаях естественной жизни животных, у них нет возможности набирать статистический материал зависимости раздражителей, как это бывает в случае обучения в форме классических условных рефлексов. Если бы животное в естественных условиях существования вырабатывало бы каждый раз приспособительное поведение после 40-60 сочетаний воздействий и последствий, то оно, скорее всего, так и не оставило бы потомства.

По своим биологическим механизмам классические, инструментальные и условные рефлексы, образованные на базе доминанты, близки между собой. П.К. Анохин, например, писал: «В сущности, сам факт образования условного рефлекса и особенно возникновение его в ответ на условный раздражитель представляет собой типичный пример выявления доминантного состояния центральной нервной системы». Более того, считается, что быстро обучающиеся животные потому и являются таковыми, что уже на начальных стадиях выработки рефлекса формируют доминантное состояние, а медленно обучающиеся в тех же условиях его не формируют.

Проведенными исследованиями было доказано, что скорость выработки условного рефлекса определяется только характером возбуждения в мотивационном центре, а не количеством сочетаний. Для доминантного возбуждения достаточно наличие одного-двух сочетаний афферентного раздражения с прекращением доминанты, чтобы образовалась прочная временная нервная связь. Кроме того, для образования условного рефлекса на базе доминанты, характерно отсутствие стадии генерализации. Но следует различать доминирующую (доминантную) мотивацию - как мотивацию наиболее актуальную, наиболее выраженную в данное время по сравнению с другими возможными мотивациями и доминанту, как состояние, характеризующееся специфическими признаками.

Используя форму научения на основе доминанты, следует помнить, что само состояние доминанты является сильным стрессом для животного. Острая или длительная конфликтная ситуация изменяет свойства нейронов мозга, создавая тем самым застойный очаг возбуждения - застойную доминанту - и формируя патологические доминантные изменения функций мозга, что может привести к срыву высшей нервной деятельности или запредельному торможению. Особенно осторожно следует обращаться с молодыми животными, у которых состояние доминанты формируется очень быстро.

У отдельных животных усиленная доминанта вызывает своеобразное переключение доминирующего поведенческого акта на другую деятельность, внешне не связанную с исходной биологической потребностью - смещенную активность.

Создание доминанты в большой степени зависит от индивидуальных особенностей животного: так у одного животного можно создать пищевую доминанту, пропустив одно кормление, а другое, для создания такой же доминанты, следует не кормить сутки. То же касается и болевой (оборонительной) доминанты - удар, например, током одной и той же силы у одной собаки может привести к созданию доминанты, для другой будет недостаточным, а для третьей - сверхсильным и может привести к запредельному торможению или срыву высшей нервной деятельности.

А. А. Ухтомский, анализируя мозговые механизмы поведения сформулировал принцип доминанты.

Доминанта – "временно господствующий рефлекс", которым направляется работа нервных центров в данный момент.

"Устойчивый очаг повышенной возбудимости" нервных центров, создающих скрытую готовность организма к определенному виду деятельности при одновременном торможении посторонних рефлекторных актов.

Согласно представлению А. А. Ухтомского, при осуществлении действия, обусловленного актуальными для данного момента сигналами или внутренними потребностями, возникает доминантный очаг возбуждения, создающий в мозгу динамическую констелляцию (объединение) нервных центров - функциональный рабочий орган. Констелляция нервных центров состоит из обширного числа пространственно разнесенных нервных элементов разных отделов ЦНС, временно объединенных для осуществления конкретной деятельности. Отдельные ее компоненты в разные моменты могут образовывать разные динамические констелляции, обеспечивающие выполнение определенных стоящих перед организмом целей и задач.

Доминанта есть общий принцип работы ЦНС и она определяет освобождение организма от побочной деятельности для достижения наиболее важных для организма целей.

Свойства доминанты :

1.высокая возбудимость

2.способность стойко удерживать свое возбуждение

3.способность к суммации и сопряженному торможению других центров, функционально несовместимых с деятельностью центров доминантного очага.

Рефлекторный принцип деятельности нервной системы. Понятие о рефлексе, рефлекторной дуге, рефлекторном кольце.

В основе всей деятельности нервной системы лежат рефлекторные реакции. Рефлекс - это ответная реакция организма на раздражение, происходящая при участии центральной нервной системы.

Допустим, наш палец попал в пламя свечи, и мы тотчас же отдернули руку. Рассмотрим более детально сущность этой реакции. Образно говоря, произошла «катастрофа», наш палец попал в ситуацию, опасную для его «жизни», действие пламени воспринимается нервными окончаниями и в виде нервных импульсов по центростремительным (афферентным) нервным волокнам передается в центральные отделы нервной системы - спинной и головной мозг. Здесь осуществляется анализ полученной информации и в доли секунды принимается решение. «Приказ» - возбуждение в виде нервных импульсов по центробежным (эфферентным) волокнам посылается в исполнительные органы - эффекторы, где расположены специальные нервные окончания, «включающие» исполнительный орган. В нашем примере это мышцы. Мышцы сокращаются, и мы отдергиваем руку. Путь, по которому проходит возбуждение при рефлексе, называется рефлекторной дугой. Ее ведущие части таковы: 1) специальный аппарат, воспринимающий раздражения (сигналы) из окружающей среды или внутренней среды организма,- рецепторы; 2) центростремительные и центробежные нервные волокна, передающие возбуждение; 3) орган управления - центральная нервная система.

В простейшем случае такая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов и одного синапса, т. е. является двухнейронной, или моносинаптической.

В большинстве случаев в состав рефлекторных дуг входят три нейрона или более, а связь между ними обеспечивают множество синапсов. Такие дуги называют многонейронными или полисинаптическими.

В осуществлении рефлекторной реакции, как правило, принимают участие многие нейроны спинного и головного мозга. Такую совокупность нейронов, находящихся на различных «этажах» ЦНС, от спинного мозга до коры больших полушарий, называют нервным центром. Существуют нервные центры, раздражение которых вызывает разнообразные рефлексы, например центр дыхания, глотания, слюноотделения и т. д.

Рефлекторное кольцо - совокупность структур нервной системы, участвующих в осуществлении рефлекса и обратной передаче информации о характере и силе рефлекторного действия в центральной нервной системе.

Рефлекторное кольцо включает в себя:

· Рефлекторная дуга

· обратную афферентацию от эффекторного органа в центральную нервную систему.

А. А. Ухтомский, анализируя мозговые механизмы поведения сформулировал принцип доминанты.

Свойства доминанты :

1.высокая возбудимость

2.способность стойко удерживать свое возбуждение

33. Рефлекторный принцип деятельности нервной системы. Понятие о рефлексе, рефлекторной дуге, рефлекторном кольце.

Рефлекторное кольцо включает в себя:

Рефлекторная дуга

обратную афферентацию от эффекторного органа в центральную нервную систему.

Принципиальным отличием рефлекторного кольца от дуги является как раз наличие обратной афферентации, то есть обратной связи между эффектором и нервным центром

Безусловные и условные рефлексы, их различия.

Рефлексы – это ответные реакции организма на внешние и внутренние раздражители. Рефлексы бывают безусловные и условные.

Безусловные рефлексы – врожденные, постоянные, наследственно передаваемые реакции, свойственные представителям данного вида организмов. К безусловным относят зрачковый, коленный, ахиллов и другие рефлексы. Некоторые безусловные рефлексы осуществляются только в определенном возрасте, например в период размножения, и при нормальном развитии нервной системы. К таким рефлексам относят сосательные и двигательные, которые есть уже у 18-недельного плода.

Безусловные рефлексы являются основой выработки условных рефлексов у животных и человека. У детей по мере взросления они переходят в синтетические комплексы рефлексов, увеличивающих приспособляемость организма к условиям внешней среды.

Условные рефлексы – приспособительные реакции организма, являющиеся временными и строго индивидуальными. Они возникают у одного или нескольких представителей вида, которые были подвергнуты обучению (дрессировке) или воздействию среды. Выработка условных рефлексов происходит постепенно, при наличии определенных условий среды, например повторяемости условного раздражителя. Если условия выработки рефлексов постоянны из поколения в поколение, то условные рефлексы могут стать безусловными и наследоваться в ряду поколений. Примером такого рефлекса может служить раскрывание клюва слепыми и неоперившимися птенцами в ответ на сотрясение гнезда птицей, прилетающей их кормить.

Проведенные И.П. Павловым многочисленные опыты показали, что основу выработки условных рефлексов составляют импульсы, поступающие по афферентным волокнам из экстеро– или интерорецепторов. Для образования их необходимы следующие условия:

а) действие индифферентного (в будущем условного) раздражителя должно быть раньше действия безусловного раздражителя (для оборонительного двигательного рефлекса минимальная разница во времени равна 0,1 с). При другой последовательности рефлекс не вырабатывается или бывает очень слабым и быстро угасает;

б) действие условного раздражителя в течение какого-то времени должно сочетаться с действием безусловного раздражителя, т. е. условный раздражитель подкрепляется безусловным. Такое сочетание действия раздражителей следует повторять неоднократно.

Кроме того, обязательным условием выработки условного рефлекса является нормальная функция коры больших полушарий, отсутствие болезненных процессов в организме и посторонних раздражителей. Иначе, кроме вырабатываемого подкрепляемого рефлекса, будет возникать еще и ориентировочный рефлекс, или рефлекс внутренних органов (кишечника, мочевого пузыря и др.).

Условия и механизм формирования условных рефлексов.

Механизм образования условного рефлекса. Действующий условный раздражитель всегда вызывает слабый очаг возбуждения в соответствующей зоне мозговой коры. Присоединившийся безусловный раздражитель создает в соответствующих подкорковых ядрах и участке коры больших полушарий второй, более сильный очаг возбуждения, который отвлекает на себя импульсы первого (условного), более слабого раздражителя. В итоге между очагами возбуждения коры больших полушарий возникает временная связь, при каждом повторении (т. е. подкреплении) эта связь становится более прочной. Условный раздражитель превращается в сигнал условного рефлекса.

Чтобы выработать условный рефлекс у человека, применяют секреторную, мигательную или двигательную методики с речевым подкреплением; у животных – секреторную и двигательную методики с пищевым подкреплением.

Широко известны исследования И.П. Павлова по выработке условного рефлекса у собак. Например, ставится задача выработки у собаки рефлекса по слюноотделительной методике, т. е. вызвать слюноотделение на световой раздражитель, подкрепляемый пищей – безусловным раздражителем. Сначала включают свет, на который собака реагирует ориентировочной реакцией (поворачивает голову, уши и т. д.). Эту реакцию Павлов назвал рефлексом «что такое?». Затем собаке дают пищу – безусловный раздражитель (подкрепление). Таким образом действуют несколько раз. В результате ориентировочная реакция появляется все реже, а затем и вовсе пропадает. В ответ на импульсы, которые поступают в кору из двух очагов возбуждения (в зрительной зоне и в пищевом центре), укрепляется временная связь между ними, в итоге слюна у собаки выделяется на световой раздражитель даже без подкрепления. Это происходит потому, что в мозговой коре остался след перемещения слабого импульса в сторону сильного. Вновь сформировавшийся рефлекс (его дуга) сохраняет способность воспроизводить проведение возбуждения, т. е. осуществлять условный рефлекс.

Сигналом для условного рефлекса может стать и тот след, который оставили импульсы наличного раздражителя. Например, если воздействовать условным раздражителем в течение 10 с, а затем через минуту после его прекращения давать пищу, то сам по себе свет не вызовет условно-рефлекторного отделения слюны, но через несколько секунд после его прекращения условный рефлекс появится. Такой условный рефлекс называют следовым. Следовые условные рефлексы развиваются с большой интенсивностью у детей со второго года жизни, способствуя развитию речи, мышления.

Чтобы выработать условный рефлекс, нужны условный раздражитель достаточной силы и высокая возбудимость клеток мозговой коры. Помимо этого, сила безусловного раздражителя должна быть достаточной, в противном случае безусловный рефлекс будет гаснуть под воздействием более сильного условного раздражителя. При этом клетки мозговой коры должны быть свободными от сторонних раздражителей. Соблюдение данных условий ускоряет выработку условного рефлекса.

Классификация условных рефлексов. В зависимости от методики выработки условные рефлексы подразделяют на: секреторные, двигательные, сосудистые, рефлексы-изменения во внутренних органах и др.

Рефлекс, который вырабатывается подкреплением условного раздражителя безусловным, называется условным рефлексом первого порядка. На его основе можно выработать новый рефлекс. Например, сочетанием светового сигнала с кормлением у собаки выработан прочный условный рефлекс слюноотделения. Если перед световым сигналом давать звонок (звуковой раздражитель), то через несколько повторений такого сочетания у собаки начинается слюноотделение на звуковой сигнал. Это и будет рефлекс второго порядка, или вторичный рефлекс, подкрепляемый не безусловным раздражителем, а условным рефлексом первого порядка.

На практике установлено, что на базе вторичного условного пищевого рефлекса выработать у собак условные рефлексы других порядков не удается. У детей же удавалось развить условный рефлекс шестого порядка.

Чтобы выработать условные рефлексы высших порядков, нужно новый индифферентный раздражитель «включать» за 10–15 с до начала действия условного раздражителя ранее выработанного рефлекса. Если интервалы будут меньше, то новый рефлекс не появится, а выработанный до этого угаснет, потому что в коре мозга разовьется торможение.

Явление доминанты было открыто Алексеем Александровичем Ухтомским, одним из самых выдающихся мыслителей ХХ века, и было определено им как “достаточно стойкое возбуждение, протекающее в центрах (мозга) в данный момент, имеющее значение господствующего фактора в работе прочих центров: накапливающее возбуждение из отдаленных источников, но тормозящее способность других центров реагировать на импульсы, имеющие к ним прямое отношение”.

Биография А.А. Ухтомского

В истории отечественной мысли можно встретить немало имен, открытия которых не выпадает на время их реальной жизни. Среди таких имен и имя академика Алексея Александровича Ухтомского (1875-1942г.).

Родился Алексей Александрович Ухтомский 13 (25) июня 1875 г. в поместье князей Ухтомских, в селе Вослома Ярославской губернии Рыбинского уезда. Род Ухтомских происходил от Великого князя Киевского, Владимирского и Суздальского Юрия Долгорукого.

В 1888 году, не закончив полного курса классической гимназии, А.А. Ухтомский, по настоянию матери, поступил Нижегородский кадетский корпус имени графа Аракчеева. По совету своего учителя, из кадетского корпуса, А.А. Ухтомский в 1894 году поступает на словесное отделение Московской Духовной Академии. Уже будучи кандидатом богословия, в возрасте 25 лет, Ухтомский становится студентом естественного отделения физико-математического факультета. Позже, в автобиографии, Ухтомский пишет: “Кандидатская диссертация поставила настоятельно на очередь ближайшее изучение физиологии головного мозга, нервной деятельности вообще, а также физиологии поведения”. Дальнейшая деятельность А.А. Ухтомского будет связана с Санкт-Петербургским университетом: здесь он защитил в 1911 году магистерскую диссертацию, 1922 году возглавил кафедру физиологии человека и животных, в 30-х, уже академиком, основал при университете Научно-исследовательский физиологический институт, носящий ныне его имя. Умер Ухтомский 31 августа 1942 года, не успев прочесть в публичном заседании подготовленный за неделю до того принципиальный для биологии доклад “Система рефлексов в восходящем ряду”.

Роль А.А. Ухтомского в отечественной и мировой науке

Наследие А.А. Ухтомского прочно связывали, до недавнего времени, с определенной областью знаний – физиологией поведения животных и человека. Однако, помимо его трудов по физиологии, теперь известны архивные материалы по философии, богословию, истории культуры. Особую ценность имеет разработка выдающимся ученом таких фундаментальных принципов науки, детерминизм, историзм, системность, структурно- функциональный принцип.

По стилю мышления, широте кругозора, диапазону обобщений и точности предвидения А.А. Ухтомский был гениальным теоретиком в области гуманитарного знания, одним из крупнейших мыслителей ХХ века, предвосхитивших ряд идей современной науки о человеке, науке интегральной по своей сути. Принцип доминанты стоит в ряду крупнейших общебиологических обобщений нашего времени, привлекая пристальное внимание ученых различных специальностей, так как позволяет изучать не только мозговые процессы, но и психологические законы поведения человека как личности, а также социальные проблемы общения человека как члена социума.

Раздумывая о путях и перспективе развития современного знания о природе человека, известный психолог В.П. Зинченко отметил: “общепризнанно, что учение И.П. Павлова определяло развитие психологии в первой половине ХХ века. Оно определяло ее естественную, материалистическую и детерминистическую парадигму. Мне кажется, что психологию XXI века в большей степени будет определять учение А.А. Ухтомского, на основе которого уже создается подлинная психологическая физиология”.

Доминанта – как она есть.

В моей практике был такой случай: на дрессировочную площадку ко мне пришла женщина с эрдельтерьером, вся в слезах. Немного успокоившись она рассказала мне, на ее взгляд “странную”историю о том, как вызвав на дом инструктора по дрессировке, она получила от него рекомендацию не кормить собаку в течении суток перед следующем занятием. Я постаралась убедить ее в том, что кинолог приезжавший к ней не был садистом, а всего лишь применил распространенный прием – формирования доминантной потребности. Увы, тогда мне показалось, что в разряд садистов автоматически попала и я.

Итак, что же такое доминанта?

Развитие доминанты основывается на тех же закономерностях что и мотивации и отличается только величиной лежащей в ее основе потребности. При доминанте величина потребности становится критической, неудовлетворение ее может привести к опасным последствиям организма.

Внешнее проявление доминанты: полное подчинение всех прочих реакций организма, ведут к снятию или снижению состоянию доминанты. Наиболее знакомая, в быту, собаководам – половая доминанта (вышли погулять с Рексом, вернулись без Рекса – убежал за “девочкой”). Впрочем, есть данные, что кроме основных (пищевой, половой, оборонительной) доминант, любая другая потребность может привести к формированию доминанты. Состояние, характеризующееся как доминанта, можно вызвать путем лишения животного какого-либо агента, например: пищи или воды. Иногда, воздействием сверхсильного раздражителя (болевого) или вызывающего сильные эмоциональные реакции (страх). В лабораторных условиях удавалось вызвать состояние доминанты путем многократного воздействия слабых стимулов или непосредственным воздействием на соответствующие центры головного мозга.

В результате таких воздействий в центральной нервной системе формируется сложная система нервных клеток – господствующий очаг возбуждения, обладающий свойствами:

способность возбуждения (обеспечивает длительную активность животного, направленную наудовлетворение доминантной потребности);
повышенной возбудимостью (гарантирует выраженную активность животного, дающую возможность быстрого снятия доминантного состояния);
суммирует возбуждение (доминантный очаг) адресованное другим центрам и тормозит деятельность этих центров. Это свойство обеспечивает анализ информации поступающей извне, которая может иметь отношение к удовлетворению доминантной потребности. Подавление других форм деятельности в этот момент способствует быстрому снятию доминантного состояния и поэтому целесообразна.

Процесс возникновения потребности до осуществления действия, направленного на его удовлетворение, можно разделить на три стадии:

Формирование устойчивой доминанты.
Отыскание животным наиболее важных раздражителей для удовлетворения доминанты.
Установка связи между доминантой и действием по ее удовлетворению.

По сути, в этих трех стадиях видна схема научения на основе доминанты в дрессировочном процессе: создание доминантного состояния (голод или жажда или отсутствие общения с хозяином), предъявление сигнала и предоставление животному возможности удовлетворения доминанты путем решения какой-либо задачи. Исчезновение доминанты – связанно не только с удовлетворением доминантной потребности, но и

возникновением у доминанты антагонистического центра;
возникновение доминанты в высших центрах (произвольное приложение – использование отрицательного подкрепления);
при переходе нейронов доминантной сети в состояние пробиотического угнетения.

Значение доминанты в научении (дрессировочном процессе) заключается в ее высокой биологической значимости снятия доминантного состояния, а посему и способ снятия доминанты (соответствующий поведенческий акт) тоже приобретает высокую важность для организма и фиксируется центральной нервной системой быстро и надолго.

По своим биологическим механизмам классические, инструментальные и условные рефлексы, образованные на базе доминанты, близки между собой. А.П. Анохин писал: “В сущности сам факт образования условного рефлекса и возникновения его в ответ на условный раздражитель представляет собой типичный пример выявления доминантного состояния центральной нервной системы”. Принято считать, что быстро обучающиеся животные потому и являются таковыми, что уже на начальных стадиях выработки рефлекса формируют доминантное состояние, а медленно обучающиеся в тех же условиях его не формируют.

Многими исследованиями было доказано, что скорость выработки условного рефлекса определяет характер возбуждения в мотивационном центре, а не количество сочетаний. Для доминантного возбуждения достаточно наличие одного - двух сочетаний афферентного раздражения с прекращением доминанты, чтобы образовалась прочная временная нервная связь, также для образования условного на базе доминанты, характерно отсутствие стадии генерализации.

Следует, однако, различать доминантную мотивацию – актуальную, очень выраженную в данный момент и доминанту, как состояние, характеризующуюся специфическими признаками.

Пользуясь формой научения на основе доминанты, всегда помните, что состояние доминанты является сильным стрессом для животного. Острая конфликтная ситуация изменением свойства нейронов мозга, создается застойный очаг возбуждения и формируются психологические доминантные изменения функций мозга, что приводит к срыву высшей нервной деятельности или запредельному торможению. Особенно осторожно обращаются с молодыми животными, у которых состояние доминанты формируется очень быстро.

У некоторых животных усиленная доминанта вызывает некое переключение доминирующего поведенческого акта на другую деятельность, внешне не имеющую отношения к исходной биологической потребности – смещенную активность. Создание доминанты в дрессировочном процессе зависит (и учитывается) от индивидуальных особенностей животного: у одного животного создают пищевую доминанту, пропустив одно кормление, а другое животное, для создания того же состояния, следует не кормить сутки.

Формирование состояния доминанты в дрессировочном процессе используется часто – это давно уже стало обыденной практикой, если же Вы побиваетесь последствий использования этого приема – обратитесь к грамотному, по Вашему мнению, инструктору по дрессировке собак (кинологу).

Рина Трифонова

Явление доминанты. Использование явления доминанты в дрессировочном процессе

33. Рефлекторный принцип деятельности нервной системы. Понятие о рефлексе, рефлекторной дуге, рефлекторном кольце.

Читайте также по теме: