كريات الدم الحمراء. الهيكل والشحنة والكمية والوظائف وخصائص التمثيل الغذائي

كريات الدم الحمراء

كريات الدم الحمراء هي خلايا الدم الحمراء. غالبًا ما يكون لها شكل ثنائي التجويف. يبلغ قطر كريات الدم الحمراء 7.3 ميكرومتر والسطح 145 ميكرومتر 2. كريات الدم الحمراء لها شكل ثنائي الكهف - الخلايا العادية ثلاثية الأبعاد ، وفي مثل هذا الشكل لا توجد نقطة واحدة في كريات الدم الحمراء من شأنها أن تكون أكثر من 0.85 ميكرون من سطحها ^ إذا كانت كريات الدم الحمراء كروية ، فسيكون مركز الخلية في بمسافة 25 ميكرون ، ويكون السطح الكلي أصغر بنسبة 20٪. تساعد نسبة المساحة إلى الحجم ، التي تساوي 1.5 ، على تشوه كريات الدم الحمراء وتعزز نقل الأكسجين من الرئتين إلى الأعضاء.انخفاض في هذه النسبة ، يُلاحظ مع زيادة حجم كريات الدم الحمراء ، واكتساب شكل كروي ، يجعلها أقل قابلية للتشوه. هذا يؤدي إلى تدمير سريع لكريات الدم الحمراء. بالإضافة إلى ذلك ، يسمح هذا النموذج بتثبيت كريات الدم الحمراء في شبكة الفيبرين أثناء تكوين جلطة ^ بين كريات الدم الحمراء ، بالإضافة إلى الخلايا السوية ، هناك خلايا دقيقة (مع d< 7,2 мкм) и макроцитьг^с d >8-9 ميكرومتر). Discocytes (الخلايا السوية) ، الخلايا المسطحة (ذات السطح المسطح) ، الخلايا الفموية (على شكل قبة) ، الخلايا الكروية (الخلايا الكروية) ، الخلايا المشعة (الإبرة) ، إلخ.

يتكون غشاء كرات الدم الحمراء من 4 طبقات.

تتكون الطبقتان الأوسطتان من الدهون الفوسفورية المستقرة بواسطة الكوليسترول. زيادة نسبة الكوليسترول / الفوسفوليبيد في الغشاء يزيد من لزوجته ويقلل من مرونته. ينخفض ​​تشوه كريات الدم الحمراء.

الفسفوليبيدات هي المكون الهيكلي والوظيفي الرئيسي للأغشية. هناك أربع فئات رئيسية من الفسفوليبيد ، والتي توجد في غشاء كرات الدم الحمراء بالتركيزات التالية: فسفاتيديل كولين - 28٪ ، فسفاتيديل إيثانولامين - 27٪ ، سفينغوميلين 26٪ ، فسفاتيديل سيرين - 13٪.

يتكون جزيء الفسفوليبيد من ثلاثة أجزاء رئيسية - "رأس" و "ذيول". "ذيول" - سلاسل مستطيلة من الأحماض الدهنية ، تشتمل تركيبة الفسفوليبيدات في غشاء كرات الدم الحمراء على أحماض الأوليك ، والأراكيدونيك ، واللينوليك ، والبالمتيك ، والأحماض الدهنية. في الطبقة الثنائية ، تشكل "رؤوس" جزيئات الفسفوليبيد المحبة للماء الأسطح العلوية والسفلية للغشاء ، بينما "ذيول" الغشاء الكارهة للماء متصلة ببعضها البعض ومخبأة في سمكها. من السمات المهمة للأغشية عدم تناسق الطبقة الثنائية - التركيب المختلف للدهون في طبقاتها الداخلية والخارجية. يتم إنشاء عدم تناسق الطبقة الثنائية والحفاظ عليه بواسطة إنزيمات التمثيل الغذائي للدهون. يوفر تفاعلات بين الخلايا - يتم تحديث فوسفوليبيدات غشاء كرات الدم الحمراء بسبب تبادلها مع دهون بلازما الدم. خلال النهار ، يتم تبادل 25٪ من الدهون الفسفورية الغشائية.

البروتينات هي عنصر مهم آخر من مكونات الغشاء مع الفوسفوليبيد. وهي تختلف في درجة الانغماس في طبقة ثنائية الدهون: بعضها يقع بشكل سطحي ، مكونًا الطبقة الخارجية من الغشاء ؛ يخترقها الآخرون ؛ الثالث - دعم الطبقة الثنائية من جانب السيتوبلازم ، وتشكيل الطبقة الداخلية. بالتفاعل مع بعضها البعض ، تخلق البروتينات إطار الغشاء ، مما يضمن قوتها؟ هناك علاقة وثيقة بين البروتينات والدهون. تحدد الدهون حركة البروتينات وهي المسؤولة عن ليونة الأغشية وتشوهها.

يتم تمثيل الفئات الرئيسية لبروتينات الغشاء ببروتينات متكاملة ومحيطية.

ترتبط البروتينات المتكاملة ارتباطًا وثيقًا بطبقة ثنائية الدهون ، وتخترقها من خلالها ومن خلالها ، وقد تشتمل على شظايا دهنية وكربوهيدرات في تكوينها.

(يعتبر البروتين 3 هو البروتين الأساسي الأساسي. وهو يتفاعل مع ankyrino "m> الموجود على الجانب الداخلي من الغشاء ، ويوفر رابطة قوية بين طبقة الدهون الثنائية والبروتينات الطرفية. ووظائف البروتين 3 هي كما يلي: هو الناقل الرئيسي للأنيونات ، ويحتوي على مواقع لربط نازعة هيدروجين الفوسفات الغليسيرالدهيد ، والألدولاز ، والهيموغلوبين ، ويوجد على سطحه الخارجي نظام مستضد يحدد الانتماء الجماعي لكريات الدم الحمراء.

تشكل الجليكوفورينات جزيئات سيالوغليكوببتيد كبيرة: أجزاء جليكوزيلاتيد من الجليكوفورين ، تحمل مجموعات أو مستقبلات مشحونة ، تساهم في انتشارها لمسافات كبيرة إلى الخارج من سطح الأغشية. يعزز الجليكوفرين أ عمل بروتينات الغشاء ، ويساهم في تقوية وتثبيت الهيكل الخلوي.

غشاء ATPases - هناك 3 منهم. Na * -K + -ATPase يزيل Na + من كريات الدم الحمراء ، ويقدم K +. Ca2 + -ATP-ase - ينقل Ca2 + خارج كريات الدم الحمراء عندما يرتبط ببروتين الكودودولين. مع زيادة تركيز Ca2 * في السيتوبلازم ، يتم تحسين عمل مضخة الكالسيوم ، ويتم منع انهيار الهيكل العظمي للغشاء_1 \ ^ 2 + -ATPase ، والذي يمكن أن يكون معدلًا للتغييرات في شكل كريات الدم الحمراء. تتمثل وظيفة جميع أغشية ATPases في توفير الطاقة للنقل النشط للأيونات.

تتميز البروتينات المحيطية بعمق اختراق أصغر في الطبقة الثنائية وضعف التفاعل معها.

سبكترين هو البروتين الرئيسي للهيكل العظمي الغشائي ، ويحتوي الأخير أيضًا على بروتينات محيطية أخرى: الأكتين ، والبروتين 4.1 ، والبروتين 4.9 (يربط الأكتين). كل منهم موضعي على السطح الخلوي للغشاء ويشكل أساس الهيكل العظمي الغشائي ، الذي يتميز بهيكل قوي وصلب.

يقع أستيل كولينستريز - إنزيم يحفز تكسير الأسيتيل كولين) على الجانب الخارجي من غشاء كرات الدم الحمراء. معظم إنزيمات تحلل السكر موجهة نحو الهيكل الخلوي لغشاء كرات الدم الحمراء.

تؤدي البروتينات التي تشكل غشاء كرات الدم الحمراء العديد من الوظائف: فهي توفر قوة الهيكل الخلوي ، وتتحكم في ثبات التركيب الأيوني للسيتوبلازم بمشاركة ATPases للنقل ، والمشاركة في التعرف المحدد على المواد النشطة بيولوجيًا ، وتنظيم التمثيل الغذائي داخل الخلايا ، تحديد الخصائص المناعية ، وكذلك توفير احتياجات الطاقة للخلية.

على عكس أغشية الخلايا الأخرى ، يتمتع غشاء كرات الدم الحمراء بنفاذية عالية لـ C> 2 ، CCL ، HCO3 ، CG. إنه ضعيف النفاذية لكاتيونات الصوديوم والبوتاسيوم ، والتي تمر ببطء عبر مسام الغشاء.

كريات الدم الحمراء في الثدييات هي تكوينات خالية من الأسلحة النووية ذات تنفس داخلي منخفض للغاية. بدون نواة ، تستهلك كريات الدم الحمراء 200 مرة أقل من U2 من الخلايا النووية. يؤدي الانخفاض في تناول Oi إلى زيادة عمر كريات الدم الحمراء. المصدر الرئيسي للطاقة هو

يتم تحرير الجلوكوز. يتم توليد الطاقة اللازمة للحفاظ على الهيكل واستقرار الهيموجلوبين عن طريق تحلل السكر وتحويل البنتوز.

1.5 موضوعات الفصول العملية

القسم 1. فيزياء الغشاء

1. 1. الأغشية البيولوجية. الهيكل والخصائص.

    تم العثور على السعة الكهربائية المحددة لغشاء المحور ، والتي تم قياسها باستخدام مسرى دقيق داخل الخلايا ، 0.5 ميكرو فاراد / سم 2. باستخدام صيغة المكثف المسطح ، قم بتقدير سمك الطبقة الكارهة للماء للغشاء بثابت عازل قدره 2.

    ما المسافة على سطح غشاء كرات الدم الحمراء التي يقطعها جزيء الفوسفوليبيد في ثانية واحدة نتيجة الانتشار الجانبي؟ معامل الانتشار الجانبي يساوي 10-12 م 2 / ث. قارن مع محيط كريات الدم الحمراء التي يبلغ قطرها 8 ميكرون.

    أثناء انتقال طور الفسفوليبيدات الغشائية من الحالة البلورية السائلة إلى الهلام ، يتغير سمك الطبقة الثنائية. كيف ستتغير السعة الكهربائية للغشاء في هذه الحالة؟ كيف ستتغير شدة المجال الكهربائي في الغشاء؟

    بمساعدة جزيئات الفسفوليبيد التي تحمل علامة الدوران ، تم إنشاء تدرج اللزوجة عبر سماكة الغشاء. صف التجربة السابقة. أين اللزوجة أعلى: على سطح الغشاء أم في وسطه؟

1.1.1. سمك الغشاء البيولوجي:

    10 أ ، 3. OD µm

    10 نانومتر 4. 10 ميكرومتر

1.1.2. يشتمل نموذج الفسيفساء السائل للغشاء البيولوجي على:

    طبقة البروتين والسكريات والدهون السطحية

    أحادي الطبقة الدهنية والكوليسترول

    طبقة ثنائية للدهون ، بروتينات ، خيوط دقيقة

    الدهون طبقه ثنائيه

1.1.3. يكون الجزء الدهني من الغشاء البيولوجي في الحالة الفيزيائية التالية:

    سائل غير متبلور

    بلوري صلب

    صلبة غير متبلورة

    الكريستال السائل


1.1.4. السعة الكهربائية المحددة لغشاء المحور:

1.1.5. وقت النقل المميز لنقل جزيء الفسفوليبيد من موضع توازن إلى آخر أثناء انتشارها:

1.1.6. يترافق انتقال الطور لطبقة الأغشية الدهنية الثنائية من الحالة البلورية السائلة إلى الهلام بما يلي:

    ترقق الغشاء

    سمك الغشاء لا يتغير

    سماكة الغشاء

1.2 نقل المواد عبر الأغشية البيولوجية.

أسئلة التحكم والمهام والتعيينات للندوات

1. ما هي المعلمات التي يعتمد عليها نصف القطر الحرج لمسام الدهون في الغشاء؟

2. احسب نصف قطر المسام الحرج في حالة عدم وجود غشاء محتمل. خذ شد حافة المسام 10-11 نيوتن ، التوتر السطحي للطبقة الدهنية الثنائية 0.3 ملي نيوتن / م.

3. كيف سيتغير الانتشار الميسر لأيونات الكاويوم بمشاركة جزيء فالينومايسين بعد انتقال طور دهون الغشاء من الحالات البلورية السائلة إلى الهلام؟

4. اتضح أن السعة الكهربائية المحددة للغشاء المحوري ، المقاسة باستخدام مسرى دقيق داخل الخلايا ، تبلغ 0.5 ميكرو فاراد / سم 2. باستخدام صيغة المكثف المسطح ، قم بتقدير سمك الطبقة الكارهة للماء للغشاء بثابت عازل قدره 2.

اختبارات المراقبة النموذجية

1.2.1. يحدث النقل الأيوني في الاتجاه:

1.2.2. تمت كتابة معادلة الانتشار لغير المنحلات بالكهرباء (Fika):

2.3 ينتقل جزيء فالينومايسين عبر الغشاء:

1.2.4. تتم مقارنة نقل المادة أثناء الانتشار الميسر بالانتشار البسيط:

    في الاتجاه المعاكس

  1. أبطأ

    1.3 إمكانات الطاقة الحيوية.

    أسئلة التحكم والمهام والتعيينات للندوات

      ما هو نقل الأيونات الذي يخلق فرق جهد الغشاء: سلبي أم نشط؟

      ما هو أكبر: سرعة انتشار إشارة كهربائية على طول أسلاك التلغراف البحري أم سرعة انتشار نبضة عصبية على طول غشاء محور عصبي؟ لماذا ا؟

      شرح الآلية الفيزيائية الحيوية لعمل السم Tetro-Dotoxin والمخدر الموضعي رباعي إيثيل الأمونيوم.

      كيف ترتبط نفاذية الغشاء المحوري للحبار للأيونات المختلفة عند الراحة وأثناء الإثارة؟

      كيف سيتغير شكل الرسم البياني المحتمل للعمل إذا قمنا بتغيير التركيب الكيميائي داخل المحور العصبي وخارجه: يتم استبدال البلازما المحورية بسائل خارج الخلية ، والسائل خارج الخلية - بالبلازم المحوري؟

      ما شدة المجال الكهربائي على الغشاء في حالة السكون ، إذا كان تركيز أيونات البوتاسيوم داخل الخلية 125 مليمول / لتر ، الخارج - 2.5 ملي مول / لتر ، وسمك الغشاء 8 نانومتر؟

    (الجواب: 1.3 * 10 7 فولت / م.)

    7. احسب سعة جهد الفعل ، إذا كان-
    تركيز البوتاسيوم والصوديوم داخل خلية الأنسجة المنشطة
    كلاهما على التوالي: 125 مليمول / لتر ، 1.5 مليمول / لتر ، وخارجها
    2.5 مليمول / لتر و 125 مليمول / لتر.

    (الجواب: 160 مللي فولت).

    اختبارات المراقبة النموذجية

    1.3.1. يسمى جهد الغشاء f m:

    1.3.2. قطر طرف القطب داخل الخلايا المستخدم لقياسات الغشاء المحتملة:

      يتناسب مع حجم الخلية

      أصغر بكثير من الخلية

      خلايا أكبر بكثير

    1.4 آلية توليد العمل المحتمل.

    أسئلة التحكم والمهام والتعيينات للندوات

    1. هل يمكن إجراء عملية على غشاء خلية قابلة للاستثارة ، حيث تتدفق نحوها تدفقات أيونات مختلفة تحمل علامة الشحنة نفسها في وقت واحد؟

    2. ما معنى التعبير

    للمرحلة الثانية من إمكانات عمل عضلة القلب؟

    3. ما السبب في أن التيار المار عبر القناة منفصل ، وعن طريق الغشاء - مستمر ومتغير بسلاسة؟

    اختبارات المراقبة النموذجية

    1.4.1. في مرحلة إزالة الاستقطاب أثناء إثارة المحور العصبي ، يتم توجيه تدفقات أيونات الصوديوم +:

    1. الجحيم 2. BD 3. الجحيم 4. في 5. ag

    1. 4.2. في مرحلة إعادة استقطاب المحور العصبي ، يتم توجيه تدفقات الأيونات:

    1.ad 2.bd 3.be 4.d

    4.3 المدة المحتملة لعمل عضلة القلب مقابل إمكانات عمل المحوار

    1. أكبر من 2. أقل من 3. يساوي

    4.4 يتم تحديد مرحلة الهضبة في عضلة القلب عن طريق التدفقات الأيونية:

    1. أنتونوف في. الفيزياء الحيوية للأغشية // مجلة سوروفسكي التعليمية. - 1997. - T. - 6. S. 1-15.

    2. أنتونوف ف. ، سميرنوفا إي يو ، شيفتشينكو إي.الأغشية الدهنية أثناء تحولات المرحلة. - م: نوكا ، 1992. - س 125.

    3. كلينشين ف.أغشية بيولوجية. - 1993. - T. 10. -S. 5-19.

    4. تشيزماجيف يو إيه ، أراكليان ف.ب. ، باستوشينكو ف.ف.الفيزياء الحيوية للأغشية. - م: نوكا ، 1981. - س 207-229.

    5. Kotek A.، Janacek K.نقل الغشاء. م: مير ، 1980.

    6. Lightfoot E.ظواهر النقل في النظم الحية. م: 1977.

    7. روبين أ.الفيزياء الحيوية. م: العالي. Shk. ، 1987.

    8. الأغشية البيولوجية: جمع / تحت. إد. دي إس بارسونز. موسكو: أتوميزدات ، 1978.

    9. الغشاء: القنوات الأيونية: سبت. فن. م: مير ، 1981.

    10. هيلز بي فيقعد. الغشاء: القنوات الأيونية. م: مير ، 1981.

    11. علم وظائف الأعضاء و الفيزيولوجيا المرضية للقلب. تحت. إد. ن.سبريلاكيس: م: الطب ، 1998.

    12. فسيولوجيا الإنسان. تحت. إد. شميت آر وتيفس جي تي 1. إم: مير ، 1996.

    القسم 2. الفيزياء الحيوية للخلايا والأعضاء

    2. 1. النشاط الكهربائي للأعضاء.

    أسئلة التحكم والمهام والتعيينات للندوات

    1. ما هو مبدأ المولد المكافئ؟ أعط أمثلة على استخدام هذا المبدأ.

    2. لماذا تعتبر المشكلة العكسية لتخطيط القلب مهمة تشخيصية وليست مباشرة؟

    3. ما هي آلية تكوين خريطة الجهد الكهربائي على سطح جسم الإنسان؟

    4. لماذا من الضروري تسجيل 3 خيوط لتخطيط القلب على الأقل وليس تسجيل واحد على سبيل المثال؟

    اختبارات المراقبة النموذجية

    2.1.1. عند نمذجة ECG ، من المفترض أن البيئة المحيطة ثنائيات القطب

    أ. متجانسة ، غير متجانسة

    ب. الخواص ب "، متباين الخواص

    في. محدود في "، لانهائي

    1. abc 2. a "b" c "3.ab" c 4.abc "

    2.1.2. ما سبب التغيرات في حجم واتجاه المتجه الكهربائي المتكامل للقلب أثناء دورة عمله؟

      تقلص بطينات القلب

      تغطية متتالية لموجة الانفعال لبنى القلب المختلفة

      النشاط الأيضي لخلايا عضلة القلب

      إبطاء سرعة الموجة في العقدة الأذينية البطينية

    2.1.3. لماذا لا تتشابه اتساع أسنان تخطيط القلب في نفس الوقت في خيوط مختلفة؟

      بالنسبة للخيوط المختلفة ، قيمة المتجه الكهربائي المتكامل E _

      في خيوط مختلفة ، يكون دوران المتجه E مختلفًا

      إسقاطات المتجه E على خيوط مختلفة ليست هي نفسها

      كل خيط له متجه خاص به E

    2.1.4. يصف المتجه الكهربائي المتكامل للقلب E الحلقات P و QRS و T:

    1. أفقي

    2. في مستوى سطح الصدر

    Z.in مساحة الحجم XYZ

    4. في الطائرة يربط بين نقاط اليد اليمنى واليسرى واليسرى

    2.1.5 الاختلافات المحتملة المسجلة

    1. ag 2. يكون 3. vg 4. dv

    2.2. عمليات الحفظ التلقائي في الوسائط النشطة.

    أسئلة التحكم والمهام والتعيينات للندوات

      ما هو الاختلاف الجوهري بين الموجات التلقائية في الوسائط النشطة والموجات الميكانيكية في الوسائط المرنة؟

      لماذا تنتشر الموجة التلقائية في وسط نشط دون التخميد؟

      هل لوحظ تداخل الموجات الآلية في الوسائط النشطة؟

      ما الذي تعتمد عليه معلمات autowave في الوسيط النشط؟

      الحد الأقصى المحتمل لخلايا منطقة عضلة القلب هو - 30 مللي فولت. وصلت إمكانات الغشاء للخلايا في هذه المنطقة في وقت ما إلى قيمة 40 مللي فولت. هل يمكن أن تنتقل موجة الإثارة عبر هذه المنطقة من عضلة القلب؟

    اختبارات المراقبة النموذجية

    2.2.1. موجة الإثارة (الموجة التلقائية) ، التي تنتشر عبر الوسط النشط (على سبيل المثال ، من خلال هيكل عضلة القلب) ، لا تتحلل:

      عن طريق نقل الطاقة من خلية إلى أخرى

      سيكتشف إطلاق الطاقة المخزنة بواسطة كل خلية

      نتيجة نقل الطاقة الميكانيكية لانقباض عضلة القلب

      نتيجة استخدام طاقة المجال الكهربائي

    2.2.2 الطول الموجي للإثارة في الوسط النشط يعتمد على:

    أ. السعات لإمكانات عمل عضلة القلب

    ب. على سرعة انتشار الموجة من خلال عضلة القلب

    في. على تردد النبض لجهاز تنظيم ضربات القلب

    ز.من مدة الفترة المقاومة للحماس
    الخلايا

    1. ab 2. bg 3. cg 4. ag

    2.2.3. يمكن أن يحدث تداول الموجة الآلية (إعادة الدخول) لمدة X في حلقة ذات محيط / في حالة:

    2.2.4. إذا كان هناك في وسط نشط غير متجانس مناطق ذات مقاومة للحرارة R 1 و R 2 (R 2> R :) وتتبعها نبضات من جهاز تنظيم ضربات القلب بفترة T ، فيمكن أن يحدث تحول الإيقاع في حالة:

    1. ت R 1 3.T = R 2 -R 1

    2.3 الفيزياء الحيوية لتقلص العضلات.

    أسئلة التحكم والمهام والتعيينات للندوات

      لماذا يكون للتقلص متساوي القياس شكل مختلف من الاعتماد F (t) عند أطوال عضلية أولية مختلفة؟

      هل من الممكن تحديد الحد الأقصى للحمل الذي يمكن أن تتحمله العضلة من منحنى V (P) Hill؟

      هل تزداد كفاءة تقلص العضلات مع زيادة توليد الحرارة لتلك العضلة؟

      ما هي الاختلافات بين الاقتران الكهروميكانيكي في عضلة القلب والعضلات الهيكلية؟

    اختبارات المراقبة النموذجية

    2.3.1. أثناء انقباض العضلات:

    أ. تنزلق خيوط الأكتين إلى قسيم عضلي بطول الميوسين

    ب. كمادات الميوسين مثل الزنبرك

    في. ترتبط الجسور بمواقع الأكتين النشطة

    د - الجسور مفتوحة

    1. av 2. bg 3. bv 4. ag

    2.3.2. تتحدد قوة الانقباض الناتجة عن العضلة من خلال:

    1. طول الخيط النشط

    2 التغيير في القوة الناتجة عن جسر واحد

      عدد الجسور المغلقة في نفس الوقت

      مرونة خيوط الميوسين

    2.3.3. اعتماد السرعة v لانقباض عضلي واحد على الحمل P له الشكل:

    2.3.4 يتم تحديد الاقتران الكهروميكانيكي من خلال سلسلة الأحداث التالية:

    أ. إطلاق أيونات الكالسيوم 2+ على اللييفات العضلية

    ب. إثارة غشاء الخلية

    في. النقل النشط لأيونات الكالسيوم 2+ إلى الشبكة الساركوبلازمية

    د.إغلاق الجسور أمام مراكز الأكتين النشطة

    ه.إنزلاق الأكتين في قسيم عضلي

    1. فسيولوجيا الإنسان. ت 2 م: مير ، 1996.

    2. Vasiliev V.A. و Romanovsky Yu.N. و Yakhno V.G.عمليات Autowave. موسكو: ناوكا ، 1987.

    3.إيفانيتسكي جير ، كرينسكي في ، سيلكوف إي.الفيزياء الحيوية الرياضية للخلية. موسكو: نوكا ، 1978.

    4. تشيرنيش أ.الميكانيكا الحيوية لعدم تجانس عضلة القلب. موسكو: Nauka ، 1993.

    5. بندول ج.العضلات والجزيئات والحركة. م: مير ، 1989.

    القسم 3. الفيزياء الحيوية للأنظمة المعقدة

    3.1 نمذجة العمليات الفيزيائية الحيوية.

    أسئلة التحكم والمهام والتعيينات للندوات

      ما هي المدة التي ستبقى 10٪ من الكتلة الأولية للدواء في الدم بعد الحقن إذا كان ثابت الإفراز k = 0.3 (1 / ساعة)؟

      تختلف ثوابت إفراز عقارين مختلفين بمعامل اثنين. ارسم رسومات بيانية نوعية للتغيرات في كتلة الدواء في الدم أثناء الحقن لهاتين الحالتين. كم مرة تختلف معدلات الإخراج عند t = O؟

      بعد مرور بعض الوقت على وضع المريض بالتنقيط (عندما وصل تركيز الدواء إلى المستوى الثابت) ، تم إعطاؤه حقنة. ارسم رسمًا بيانيًا نوعيًا للتغير في كتلة الدواء بمرور الوقت.

    اختبارات المراقبة النموذجية

    3.1.1. يوضح نموذج المفترس والفريسة أن مجموعات الحيوانات المفترسة والفريسة تؤدي تذبذبات توافقية. هل ترددات ومراحل هذه التذبذبات هي نفسها؟

    أ. الترددات هي نفسها. المراحل هي نفسها

    ب. الترددات مختلفة د.مراحل مختلفة

    1. av 2. bv 3. ag 4. bg

    3.1.2. ما هو النموذج المناسب لدراسات التوليد الكهربائي في الخلايا؟

    1. الجسيمات الشحمية 2. الغشاء الدهني ثنائي الطبقة

    3. محوار الحبار 4. نموذج فرانك

    3.2 الفيزياء الحيوية لجهاز الدورة الدموية.

    أسئلة التحكم والمهام والتعيينات للندوات

      نصف قطر السفينة قد انخفض إلى النصف. كم مرة ستتغير سرعة تدفق الدم الحجمي مع انخفاض الضغط المستمر؟

      احسب ضغط الدم على مسافة 5 سم من بداية الوعاء ، إذا كان الضغط في بداية الوعاء 10 4 باسكال ، نصف قطره 1 مم ، لزوجة الدم 0.005 باسكال ث ، السرعة الخطية للوعاء الدم 20 سم / ثانية.

      كم مرة سيتراجع معدل الضغط في بداية الانبساط إذا زادت المقاومة الهيدروليكية للأوعية الصغيرة بنسبة 20٪؟

      كم مرة تكون المقاومة الهيدروليكية لقسم أبهر (نصف قطر الأبهر 1.25 سم) أقل من المقاومة الهيدروليكية لقسم شريان له نفس الطول (نصف قطر الشريان 2.5 مم)؟ تبلغ لزوجة الدم في الشريان 0.9 من لزوجة الدم في الشريان الأورطي.

      كم مرة يجب أن يرتفع ضغط الدم في بداية الوعاء الدموي الكبير بحيث عندما يضيق تجويفه بنسبة 30٪ ، يظل الضغط عند مخرج الوعاء ومعدل تدفق الدم كما هو؟ في حالة عدم وجود انقباض ، يكون انخفاض الضغط في الوعاء 0.2 من الضغط في بداية الوعاء.

      في علم الأحياء ، مرشح لعلوم طب الأطفال ، الأستاذ المشارك Osipova I.V. المنهجي او نظامىتعليمات للطالب تشغيلدراسة عربي التخصصاتانضباطمنهجية اللامنهجية ...

    1. مجمع تعليمي ومنهجي حول "تنظيم الدولة للاقتصاد"

      مجمع التدريب والميتودولوجيا

      ... التعليمية-المنهجي او نظامىمركبتشغيلانضباط"تنظيم الدولة للاقتصاد" UFA -2007 تنظيم الدولة للاقتصاد: التعليمية-المنهجي او نظامىمركب... العلوم الاقتصادية التعليمية-المنهجي او نظامىمركبتشغيلانضباط"حالة...

    2. مجمع تعليمي ومنهجي في تخصص التدريب المهني العام "نظرية وأساليب تدريس علم الأحياء" تخصص "050102 65 - علم الأحياء"

      مجمع التدريب والميتودولوجيا

      التعليمية-المنهجي او نظامىمركبتشغيلمجمع التدريب والميتودولوجيا

      ... __________________________________________________________ (الاسم الكامل.) التعليمية-المنهجي او نظامىمركبتشغيلانضباطتنظيم الحاسبات و ... Samme G.V. التعليمية-المنهجي او نظامىمركبتشغيلانضباطتنظيم الحاسبات والأنظمة (الاسم التخصصات) تجميع وانتاج...

    الدم وكريات الدم الحمراء. نستمر في نشر مواد عن الدم.

    كيف تبدو كريات الدم الحمراء؟ في ظل الظروف الفسيولوجية العادية في مجرى الدم ، يكون للكريات الحمراء شكل ثنائي التجويف مع سماكة موحدة على طول الحواف وجزء مركزي أخف - بيلور.

    في دراسة ضوئية ضوئية ، فإن كريات الدم الحمراء العادية الملطخة بشكل روتيني بأصباغ حمضية لها شكل قرص يبلغ قطره 6.9-7.7 وما يصل إلى 9.0 ميكرون. اعتمادًا على الحجم ، تنقسم كريات الدم الحمراء إلى خلايا دقيقة وخلايا كبيرة ، ولكن يتم تمثيل معظمها بواسطة الخلايا العادية / الخلايا الموصلة.

    الخصائص الشكلية الوظيفية لكريات الدم الحمراء

    كريات الدم الحمراء هي خلية ثنائية الكهف خالية من الأسلحة النووية بمتوسط ​​حجم 90.0 ميكرومتر 3 ومساحتها 142 ميكرومتر 2. أكبر سمك لها هو 2.4 ميكرومتر ، والحد الأدنى هو 1 ميكرومتر.

    في المستحضر المجفف ، يبلغ متوسط ​​حجم كريات الدم الحمراء 7.55 ميكرومتر ؛ يقع 95٪ من مادته الجافة على بروتين الهيموجلوبين المحتوي على الحديد و 5٪ فقط - على نسبة المواد الأخرى (البروتينات والدهون الأخرى). تمثل هذه الخلايا الغالبية المطلقة - أكثر من 85٪ - من كريات الدم الحمراء البشرية السليمة.

    يمكن تمييز الأشكال النووية لجرثومة كرات الدم الحمراء بسهولة عن معظم خلايا سلسلة الكريات البيض من خلال عدم وجود حبيبات في السيتوبلازم (الأخطاء ممكنة فقط عند تحديد خلايا الانفجار). تتميز خلايا الدم الحمراء بوجود كروماتين نووي أكثر حبيبات وأكثر كثافة.

    يمثل التجويف المركزي (pellor) لقرص كريات الدم الحمراء 35 إلى 55٪ من سطحه ، وفي المقطع العرضي ، تكون كريات الدم الحمراء على شكل كعكة دونات ، والتي تضمن ، من ناحية ، الحفاظ على الهيموجلوبين ، ثم من ناحية أخرى ، يسمح لكرات الدم الحمراء بالمرور حتى أنحف الشعيرات الدموية. تتوافق النماذج المتوفرة حاليًا من بنية كرات الدم الحمراء مع مفهوم الخصائص المحددة لهذه الخلية ، وخاصة غشاءها ، والذي ، على الرغم من حساسيته للضغط المشوه ، يوفر مقاومة للانحناء وزيادة في السطح الكلي.

    تشير بيانات الأدبيات إلى أن حجم وتشوه غشاء كرات الدم الحمراء هي أهم خصائصها ، والتي ترتبط بالعمل الطبيعي لهذه الخلايا ، بما في ذلك القدرة العالية على الهجرة ، والمشاركة في عمليات التمثيل الغذائي (بشكل أساسي في تبادل الأكسجين).

    يمكن أن تحدث تغييرات في خصائص القياس المجهري للكريات الحمراء و "تحول" الخلايا المراقصة إلى أشكال مورفولوجية أخرى بسبب عوامل مختلفة. وبالتالي ، فإن ظهور النتوءات السطحية يؤدي إلى انخفاض في مرونة الغشاء ، والذي قد يكون بسبب قوى معاكسة تنشأ في عملية تشوه كريات الدم الحمراء ؛ يزداد التشوه مع انخفاض تركيز ATP في الخلايا.

    إذا تم انتهاك سلامة غشاء الخلية ، فإن كريات الدم الحمراء تفقد شكلها المميز وتتحول إلى كروية كروية ، والتي بدورها تتحلل. هيكل غشاء كرات الدم الحمراء (خلية مرقصة) هو نفسه في جميع أنحاء. وعلى الرغم من حقيقة أن المنخفضات والانتفاخات يمكن أن تحدث في أجزائها المختلفة ، فإن التغيرات في الضغط داخل أو خارج الخلية مع انتشار ± 15٪ لا تسبب تجعدًا للخلية بأكملها ، لأنها تحتوي على هامش كبير من "القابلية المضادة للتشوه" . يتمتع غشاء كرات الدم الحمراء بمرونة كافية لتحمل تأثير العوامل المختلفة التي تحدث أثناء دوران كريات الدم الحمراء عبر مجرى الدم.

    يشمل تكوين غشاء كرات الدم الحمراء: الفسفوليبيدات (36.3٪) ، السفينجوميلين (29.6٪) ، الكوليسترول (22.2٪) والسكر (11.9٪). أول عنصرين هما جزيئات برمائية في وسط مائي ، وتشكل طبقة ثنائية للدهون مميزة ، والتي تتخلل أيضًا جزيئات بروتينية متكاملة مرتبطة داخل كريات الدم الحمراء بهيكلها الخلوي.

    تكون دهون الغشاء في حالة سائلة ، ولها لزوجة منخفضة (فقط 10-100 مرة لزوجة الماء). توجد الدهون وحمض السياليك والسكريات المستضدية والبروتينات الممتصة على السطح الخارجي للغشاء ؛ يتم تمثيل السطح الداخلي للغشاء بواسطة إنزيمات حال السكر والصوديوم والكالسيوم و ATPase والبروتينات السكرية والهيموجلوبين.

    تؤدي الطبقة الدهنية المزدوجة للغشاء ثلاث وظائف: وظيفة حاجز للأيونات والجزيئات ، والأساس الهيكلي لعمل المستقبلات والإنزيمات (البروتينات ، والبروتينات السكرية ، والشحميات السكرية) والميكانيكية. في تنفيذ وظيفة تنفسية متخصصة - نقل الأكسجين أو ثاني أكسيد الكربون - يلعب الدور الرئيسي بروتينات الغشاء "المدمجة" في طبقة الدهون الثنائية. لا تستطيع كريات الدم الحمراء الناضجة تصنيع الأحماض النووية والهيموجلوبين ؛ تتميز بمستوى منخفض من التمثيل الغذائي ، مما يضمن فترة حياة طويلة بما فيه الكفاية لهذه الخلايا (120 يومًا).

    مع تقدم عمر كريات الدم الحمراء ، تقل مساحة سطحها ، بينما يظل محتوى الهيموجلوبين دون تغيير. لقد ثبت أنه في عصر "النضج" ، تحتفظ كريات الدم الحمراء بتركيب كيميائي ثابت لفترة طويلة ، ولكن مع تقدم الخلايا في العمر ، يتناقص محتوى المواد الكيميائية فيها تدريجيًا. يتشكل الهيكل الخلوي لخلايا الدم الحمراء ويتحكم فيه من خلال "عائلات" بروتينات متعددة الجينات والأغشية التي تنظم مجالات غشائية متخصصة تحافظ على وظيفة وشكل هذه الخلية المتخصصة للغاية.

    الجهد الكهربائي لكرات الدم الحمراء

    يحتوي غشاء كرات الدم الحمراء على 50٪ بروتين وما يصل إلى 45٪ دهون وما يصل إلى 10٪ كربوهيدرات. على سطح الخلايا السليمة ، يتم تحديد توزيع "الشبكة" للشحنات بواسطة بروتين سكري يحتوي على حمض السياليك (نيوتراميك) ، والذي يحدد ما يصل إلى 62٪ من الشحنة السالبة السطحية للخلية.

    يُعتقد أن كل شحنة كهربائية تتوافق مع جزيء واحد من هذا الحمض. يؤدي فقدان حمض السياليك بواسطة سطح كريات الدم الحمراء إلى انخفاض في حركتها الكهربي (EPM) وقمع نقل الكاتيون. وبالتالي ، هناك "فسيفساء" من الشحنات على سطح الخلية ، تحددها المجموعات الموجبة والأنيونية ، والتي تحدد النسبة منها إجمالي الشحنة الكهربائية لخلايا الدم الحمراء.

    للحفاظ على الحالة المثلى من التوازن ، يجب أن يكون لخلايا الدم شحنة ثابتة. يتم ضمان الاستقرار العالي لـ EFP من خلال آلية دقيقة لتنظيمها - توازن عمليات بيروكسيد الدهون (LPO) في أغشية كرات الدم الحمراء والتأثير الوقائي لنظام مضادات الأكسدة.

    ثبت تجريبياً أن مستقبلات الأجسام المضادة توجد على غشاء كريات الدم الحمراء ، ووجود حتى كمية صغيرة منها على السطح يمكن أن يعطل الوظائف الفسيولوجية الطبيعية في الجسم ويغير EFP من كريات الدم الحمراء. قد يؤثر هذا على مستوى الهيموجلوبين في الأخير ، حيث يتم تنسيق محتوى الهيموجلوبين و EFP بدقة.

    يجب أيضًا أن يؤخذ في الاعتبار أنه في ظل التأثيرات الشديدة للعوامل السلبية على الجسم ، فإن منتجات بيروكسيد الدهون تؤثر على خصائص الحركة الكهربية لخلايا الدم الحمراء. وهذا بدوره ينعكس في معدل عمليات البيروكسيد في أغشيتها.

    بفضل التنافر الكهروستاتيكي ("الانتشار" وفقًا لـ Chizhevsky) لخلايا كرات الدم الحمراء المتشابهة الشحنة ، تتحرك الأخيرة بحرية عبر الأوعية الدموية ، مؤديةً وظيفة نقل الأكسجين. لذلك ، يمكن اعتبار انتهاك استقرار الشحن مؤشرًا أساسيًا للتغيرات المرضية في الجسم.

    2. ما هي المسافة على سطح غشاء كرات الدم الحمراء التي يقطعها جزيء الفوسفوليبيد في ثانية واحدة نتيجة الانتشار الجانبي؟ خذ معامل الانتشار الجانبي الذي يساوي 10-12 م 2 / ث. قارن مع محيط كريات الدم الحمراء التي يبلغ قطرها 8 ميكرومتر.

    3. أثناء انتقال طور الفسفوليبيدات الغشائية من الحالة البلورية السائلة إلى الهلام ، يتغير سمك الطبقة الثنائية. كيف ستتغير سعة الغشاء في هذه الحالة؟ كيف ستتغير شدة المجال الكهربائي في الغشاء؟

    4. كيف ستتغير السعة الكهربائية للغشاء (النوعي) أثناء انتقاله من الحالة البلورية السائلة إلى الهلام ، إذا كان معروفًا

    5. احسب وقت الحياة المستقرة وتواتر القفزات من طبقة غشاء إلى أغشية دهنية أخرى للشبكة الساركوبلازمية ، إذا كان معامل الانتشار الجانبي D = 12 ميكرومتر 2 / ثانية ، فإن المنطقة التي يشغلها جزيء واحد من الفوسفوليبيد A = 0.7 نانومتر 2.

    6. احسب معامل النفاذية للمادة التي يكون تدفقها عبر الغشاء مول / م. تركيز مادة داخل الخلية وخارجها - مول / لتر.

    7. كم مرة يجب أن يتجاوز تركيز أيونات البوتاسيوم داخل الخلايا التركيز الخارجي بحيث يكون جهد الراحة 91 مللي فولت. احسب درجة حرارة الخلية.

    8. احسب معامل التوزيع K لمادة إذا كان معامل الانتشار ، بسمك غشاء 10 نانومتر ، 7.2 * 10 سم ، ومعامل النفاذية 14 سم / ثانية.

    9. الفرق في تركيز جزيئات المادة على غشاء خلية معينة هو 48 مليمول / لتر ، معامل التوزيع بين الغشاء والبيئة هو 30 ، معامل الانتشار 1.5 * 10 ، كثافة التدفق 25 مول / م. احسب سمك هذا الغشاء.

    10- أوجد معامل النفاذية لغشاء المايكوبلازما للفورماميد ، إذا كان الفرق في تركيزات هذه المادة داخل وخارج الغشاء يساوي 0.5 * 10 ، فإن كثافة تدفقها عبر الغشاء هي 8 * 10 سم / ثانية. .


    17. يعتمد نصف القطر الحرج لمسام الدهون في الغشاء على توتر حافة المسام  والتوتر السطحي للغشاء  وإمكانات الغشاء . اشتق صيغة لنصف قطر المسام الحرج. احسب نصف قطر المسام الحرج في حالة عدم وجود غشاء محتمل. خذ شد حافة المسام 10-11 نيوتن ، التوتر السطحي للطبقة الدهنية الثنائية 0.3 ملي نيوتن / م.

    18. أثناء انتقال طور الفسفوليبيدات الغشائية من الحالة البلورية السائلة إلى الهلام ، يتغير سمك الطبقة الثنائية. كيف ستتغير سعة الغشاء في هذه الحالة؟ كيف ستتغير شدة المجال الكهربائي في الغشاء؟
    19. أثناء انتقال طور الفسفوليبيدات الغشائية من الحالة البلورية السائلة إلى الهلام ، يتغير سمك الطبقة الثنائية. كيف ستتغير سعة الغشاء في هذه الحالة؟ كيف ستتغير شدة المجال الكهربائي في الغشاء؟

    20. كيف ستتغير السعة الكهربائية للغشاء (النوعي) أثناء انتقاله من الحالة البلورية السائلة إلى الهلام ، إذا كان من المعروف أنه في حالة البلورة السائلة يكون سمك الطبقة الكارهة للماء 3.9 نانومتر ، وفي الهلام الدولة - 4.7 نانومتر. ثابت العزل الكهربائي للدهون  2.

    21. الضغط الأسموزي لدم الإنسان 0.77 ميجا باسكال. كم عدد مولات ملح كلوريد الصوديوم التي يجب أن يحتوي عليها محلول ملحي متساوي التوتر في 200 مل من الماء عند درجة حرارة 37 درجة مئوية؟

    22. عندما أعيد تسجيل طيف الرنين المغناطيسي النووي للعينة نفسها ، تغيرت درجة الحرارة ، وأصبحت خطوط الطيف أضيق. في أي اتجاه تغيرت درجة الحرارة: انخفضت أم زادت؟

    23. أوجد طول الموجة الكهرومغناطيسية التي يحدث عندها EPR في مجال مغناطيسي مع تحريض مغناطيسي 0.3T. خذ عامل Lande يساوي اثنين.

    24. يسري التيار على طول كفاف نصف قطره 0.5 متر. أوجد قوة هذا التيار إذا كان معروفًا أن العزم المغناطيسي للدائرة B.

    26. تحديد قوة الإشعاع الحراري لشخص عاري مع S = 1 م 2 من سطح الجسم ، إذا كانت درجة حرارة الجلد t 1 = 30 0 درجة مئوية ، فإن البيئة هي t 2 = 20 0 C. معامل امتصاص الجلد k = 0.9

    27. زادت كثافة إشعاع جسم الإنسان بنسبة 2.62٪. بأي نسبة ارتفعت درجة الحرارة؟

    28. تحديد الطول الموجي المقابل للكثافة الطيفية القصوى لمعان الطاقة لجسم الإنسان ، معتبرا إياه جسم رمادي. درجة حرارة الجلد = 30 درجة مئوية.

    29. حدد مؤشر الامتصاص المولي الطبيعي للمواد إذا كانت الكثافة الضوئية للمحلول D = 1 عند تركيزه في محلول c = 0.03 مول / لتر. طول الكوفيت l = 2 سم.

    30. من خلال مراقبة حركة خلايا الدم الحمراء في الشعيرات الدموية تحت المجهر ، يمكنك قياس سرعة تدفق الدم (). متوسط ​​معدل تدفق الدم في الشريان الأورطي هو. بناءً على هذه البيانات ، حدد عدد المرات التي يكون فيها مجموع جميع الشعيرات الدموية العاملة أكبر من المقطع العرضي للشريان الأورطي.

    31. احسب حد الاستبانة z لمجهر إلكتروني ، إذا كان الجهد المتسارع فيه U = 100 kV ، تكون زاوية الفتحة u = 10-2 rad.

    32. احسب لزوجة الدم عند الهيماتوكريت الطبيعي (c = 45٪) إذا كانت لزوجة البلازما

    33. احسب الحد الأقصى لحجم Qmax للدم الذي يبقى فيه تدفق الدم في الشريان الأورطي رقائقيًا. قطر الأبهر د = 2 سم ، لزوجة الدم ، الكثافة ، رقم رينولدز الحرج Re kr = 2000.

    34. سرعة انتشار الموجة النبضية عبر الشريان هي v = 10 m / s. حدد معامل المرونة E للشريان ، إذا كان سمك جداره ع = 0.7 مم ، وقطره الداخلي د = 8 مم ، وكثافة الدم

    35. يبلغ نصف قطر الشريان الأورطي 1.0 سم. سرعة تدفق الدم في الشريان الأورطي 30 سم / ث. ما هو معدل تدفق الدم في الشعيرات الدموية إذا كان إجمالي مساحة المقطع العرضي للشعيرات الدموية هو 2000 سم 2. (يؤخذ قطر كل شعيرة على أنها ، وعدد الشعيرات الدموية أكثر من مليون).

    36. في الطب ، يستخدم تأثير دوبلر لتحديد سرعة حركة الهياكل البيولوجية الفردية (على سبيل المثال ، الدم ، صمامات القلب). كيف ينعكس التغير في تردد إشارة الموجات فوق الصوتية من جسم متحرك على سرعته؟

    37. يتم تطبيق القوة F = 10 N على مكبس المحقنة الأفقية. حدد السرعة v لتدفق الدواء من إبرة المحقنة إذا كانت كثافة الدواء ، وقطر المكبس d = 7 مم ، ومساحته تساوي أكبر بكثير من مساحة المقطع العرضي للإبرة.

    38. بأي سرعة تطفو فقاعة هواء قطرها 4 مم في وعاء مليء بالجلسرين؟ اللزوجة الحركية للجلسرين ، كثافته أكبر بكثير من كثافة الهواء.

    39. في بعض الأمراض ، يصبح رقم رينولدز الحرج في الأوعية مساوياً لـ 1160. أوجد سرعة حركة الدم التي يمكن عندها الانتقال من التدفق الصفحي إلى التدفق المضطرب في وعاء بقطر 2 مم.

    40. مستوى الصوت 120 فون ، ومحادثة هادئة - على نفس المسافة - 41 فون. تحديد نسبة الشدة.

    42. شدة الصوت 10-2 وات / م 2. أوجد ضغط الصوت إذا كانت المقاومة الصوتية للوسط (الهواء) 420 كجم / م 2.

    43. تحديد قيمة سعة ضغط الصوت لنغمة نقية بتردد 1000 هرتز ، حيث قد يتمزق الغشاء الطبلي إذا حدث التمزق عند مستوى حجم L E = 160 فون. (يُعبر عن الإجابة بالباسكال والصراف الآلي).

    44. السخان الكهربائي في التركيب للمعالجة الحرارية للمواد الخام الطبية يتبخر 1 لتر من الماء في 10 دقائق ، لزج عند درجة حرارة 20 درجة مئوية. تحديد طول سلك نيتشروم بمقطع عرضي 0.5 مم 2 ، مع العلم أن التركيب يعمل بجهد 120 فولت وكفاءته 80٪؟

    45. يتم تقليل شدة الضوء الذي يمر عبر محلول الأسبرين في مذيب غير ماص بمقدار ثلاثة أضعاف بسبب الامتصاص. تركيز جزيئات الأسبرين ن 0 = 10 20 م -3. مسار الضوء في المحلول = 150 مم. تحديد المقطع العرضي للامتصاص الفعال للأسبرين.

    46. ​​تحديد فرق الطور في موجة النبض بين نقطتين من الشريان تقعان على مسافة من بعضهما البعض ، مع الأخذ في الاعتبار سرعة موجة النبض التي تساوي v = 10 m / s ، فإن اهتزازات القلب متناسقة مع التردد = 1.2 هرتز.

    49. لتسخين الأنسجة العضلية ، يتم تطبيق جهد على الأقطاب الكهربائية المسطحة بسعة U 0 \ u003d 250 V وتردد = 10 6 Hz. المقاومة النشطة لهذا القسم من الدائرة R = 10 3 أوم ؛ السعة C = F. حدد مقدار الحرارة المنبعثة في حجم الأنسجة بين الأقطاب الكهربائية أثناء فترة التذبذب T وأثناء الإجراء t = 10 min.

    50. الرحلان الشاردي يستخدم لإدخال المخدرات في جسم الإنسان. تحديد عدد الأيونات المؤينة المفردة من مادة الدواء المعطاة للمريض على مدار الوقت t = 10 دقائق بكثافة حالية تبلغ 0.05 مللي أمبير / سم 2 من قطب كهربائي بمساحة S = 5 سم 2

    أسئلة الامتحان


    1. أغشية بيولوجية. أنواع الأغشية البيولوجية ووظائفها.

    2. أنواع دهون الغشاء وخصائصها. الهياكل الدهنية ثنائية الطبقة.

    3. الكوليسترول. ديناميات الدهون في الغشاء. انتقالات المرحلة في الغشاء.

    4. بروتينات الغشاء. أنواع ووظائف بروتينات الغشاء.

    5. هيكل الأغشية البيولوجية.

    6. أغشية اصطناعية. الجسيمات الشحمية.

    7. طرق دراسة تركيب الأغشية.

    8. الظواهر الشعرية وأهميتها في علم الأحياء والطب. انسداد غازي.

    9. نقل المواد عبر الأغشية البيولوجية ، طرق تغلغل المواد في الخلية.

    10. أنواع النقل. انتشار بسيط.

    11. نقل غير المنحل بالكهرباء عبر الأغشية البيولوجية.

    12. الآليات الأساسية للنقل السلبي.

    13. النقل الأيوني. النقل الأيوني للمواد في القنوات.

    14. آليات نفاذية الأغشية البيولوجية. هيكل ووظائف القنوات الأيونية والناقلات. آليات التوليد الكهربائي.

    15. النقل النشط عبر الأغشية البيولوجية.

    16. الآليات الجزيئية للجهود الكهروكيميائية للأغشية وانتشار النبضات العصبية على طول الألياف القابلة للإثارة.

    17. مفهوم الاستثارة الكهربائية . يستريح إمكانات .

    18. طرق قياس إمكانات الغشاء. تقنية Microelectrode.

    19. إمكانات العمل . آلية توليد وانتشار جهد الفعل.

    20. طرق دراسة الآليات الجزيئية للجهود الكهروميكانيكية للأغشية.

    21. تكاثر النبضات العصبية على طول الألياف القابلة للإثارة.

    22. مجسات المعلومات الطبية الحيوية. أنواع المستشعرات.

    23. الغرض من أجهزة الاستشعار وخصائصها وتصنيفها.

    24. الظواهر الكهروحرارية في المعادن وأشباه الموصلات.
      معايرة المستشعرات الحرارية وتحديد درجة حرارة المادة.

    25. أقطاب كهربائية لأخذ الإشارات الكهروضوئية.

    26. التيارات الأيونية في نموذج هودجكين هكسلي.

    27. القنوات الأيونية في أغشية الخلايا. هيكل القناة الأيونية.

    28. آلية توليد جهد العمل لعضلة القلب.

    29. إمكانات الغشاء. جهد عمل خلية القلب.

    30. الأساس الفيزيائي لتخطيط القلب. الجهاز مبدأ تشغيل مخطط كهربية القلب .. مناهج أساسية لتسجيل مخطط كهربية القلب.

    31. تسجيل مخطط كهربية القلب ومبادئ التحليل.

    32. تخطيط كهربية الدماغ. إيقاعات تخطيط كهربية الدماغ الأساسية. أهميتها الوظيفية.

    33. تسجيل مخطط كهربية الدماغ ومبادئ التحليل. الاختبارات الوظيفية.

    34. الأنواع الرئيسية للنشاط الكهربائي للخلايا العصبية الهرمية.
    36. أنماط امتصاص الضوء بواسطة النظم البيولوجية.

    37. مستويات طاقة الجزيئات (الطاقة الإلكترونية والاهتزازية والدورانية للجزيئات).

    38. التحولات الإلكترونية في امتصاص الضوء.

    39- أطياف امتصاص جزيئات بعض المركبات المهمة بيولوجيا.

    40. طرق دراسة العمليات الضوئية باستخدام الأطياف.

    41. جهاز ومبدأ تشغيل أجهزة قياس الطيف الضوئي .

    42. دراسة طرق البحث الطيفي لتحديد تركيز المواد في الموائع البيولوجية.

    43. تألق النظم البيولوجية.

    44. التألق. أنواع مختلفة من التلألؤ.

    45. تألق ضوئي. قاعدة ستوكس.

    46. ​​غلة الكم الإسفار. المستوى الثلاثي والفسفور.

    47. التحليل النوعي والكمي للضوء الضوئي للأشياء البيولوجية.

    48. الفحص المجهري الفلوريسنت. التلألؤ الكيميائي ، آلية توليد اللمعان الكيميائي

    49. المراحل الأولية للعمليات الضوئية.

    50. أطياف العمل الضوئي البيولوجي.

    51. دراسة نواتج التفاعلات الكيميائية الضوئية الأولية.
    52. أكسدة الجذور الحرة ، التفاعلات الكيميائية الضوئية الأولية للبروتينات.

    53. التحول الكيميائي الضوئي للحمض النووي.

    54. ملامح عمل أشعة الليزر عالية الكثافة على الحمض النووي.

    55. التنشيط الضوئي والوقاية من الضوء.

    56. تأثير الأشعة فوق البنفسجية على الأغشية البيولوجية.

    57. العمليات الضوئية الضوئية.

    58. دراسة الكائنات البيولوجية في المجهر.

    59. طرق خاصة للفحص المجهري للأشياء البيولوجية

    60. نظام بصري لمجهر ، بناء صورة لجسم ما.

    61. صيغة تكبير المجهر الضوئي.

    62. الفيزياء الحيوية تقلص العضلات . انزلاق نموذج الموضوع.

    63. الميكانيكا الحيوية للعضلات. معادلة هيل.

    64. قوة الانكماش الفردي. محاكاة تقلص العضلات.

    65- واجهة كهروميكانيكية

    66. جهاز الدورة الدموية (الشرايين ، الأوردة). آلية الدورة الدموية

    67. حركة الدم في الأوعية الكبيرة.

    68. تنظيم تدفق الدم في الاوعيه الدقيقة.

    69. حركة خلايا الدم في الشعيرات الدموية.

    70. العوامل التي تحدد الخصائص الريولوجية للدم.

    71. أشكال اتجاه كريات الدم الحمراء في الشعيرات الدموية.

    72. أنماط الدورة الدموية لتدفق الدم عبر الأوعية.

    73. الأنماط الفيزيائية والرياضية العامة لحركة الدم في مجرى الدم.

    74. ريوجرافيا الأعضاء والأنسجة المختلفة . طرق دراسة الدورة الدموية.

    75. طرق التسجيل ومبادئ تحليل المنحنى الإلكتروني. الريوجرافيا المتكاملة والإقليمية.

    76. طرق التسجيل غير المباشر للصدمة وقذف الدقيقة. ريوجرافيا الكمبيوتر المتكاملة.

    77. الأساس المادي للتفاعل بين الأنسجة السليمة والبيولوجية.

    78. تصنيف الأجهزة والأجهزة الطبية.

    79. أشكال الطاقة التي يتم تحويلها في محول قياس.

    80. الأجهزة الطبية للأغراض العلاجية.

    81- المعدات الطبية الإلكترونية العلاجية.

    82- طرق العلاج بالترددات العالية (التردد العالي ، التردد فوق العالي ، الميكروويف ، إلخ) وتأثيراتها الفيزيائية الحيوية.

    83. جهاز العلاج بالتردد فوق العالي ومبدأ تشغيله.

    84. تقنية علاجية تعتمد على استخدام التيار المباشر

    85. جهاز الجلفنة ومبدأ عملها. الأساس المادي للجلفنة

    86. المحولات الكهروضوئية.

    87. الوسائل التقنية الأساسية للتنظير الداخلي.

    88. تصاميم المجسات وخصائصها الرئيسية.

    89. أجهزة لقياس وظيفة التنفس الخارجي

    90. تسجيل حركات الصدر أثناء الحركات التنفسية. التصوير التنفسي ، قياس التنفس ، التصوير التنفسي.

    قائمة المهارات العملية


    1. لتسجيل EEG. ، RG

    2. لتسجيل ECG في العملاء المتوقعين القياسيين ؛

    • تكون قادرة على شرح نشأة ظاهرة تخطيط القلب وطرق الكشف عنها.

    • تعلم كيفية تشكيل التشخيص الكهربائي للقلب.

    • تسجيل المعلمات الفيزيائية ،

    • نتائج قياس العملية باستخدام أدوات الحوسبة ؛

    • قياس تركيز المواد باستخدام أدوات قياس الضوء.

    • حل مشكلة الاقتران الأمثل للشيء البيولوجي والوسائل التقنية في البحث الطبي الحيوي ؛

    • لاختيار الوسائل التقنية الصحيحة في حل المشكلات الطبية

    1. من هذا استنتج أن غشاء كرات الدم الحمراء يتكون من جزيئات دهنية مرتبة في طبقتين.

    على ما يبدو ، تبين أن هذا الاستنتاج الذي توصل إليه جورتر وجريندل كان صحيحًا فقط بسبب التعويض المتبادل للأخطاء ، ومع ذلك ، من الناحية التاريخية ، كان هذا العمل ذا أهمية كبيرة ، منذ ذلك الحين لمفهوم طبقة الدهون الثنائية كأساس هيكلي للبيولوجيا. أصبحت الأغشية مهيمنة وفي الواقع تبين أنها صحيحة.


    تم تطوير مفهوم الغشاء الدهني ثنائي الجزيء بشكل أكبر في نموذج Devson-Danielli لعام 1935 ، أو نموذج "الساندويتش" ، حيث افترض أن البروتينات تغطي سطح طبقة ثنائية الدهون. كان هذا نموذجًا ناجحًا بشكل غير عادي ، وعلى مدار الثلاثين عامًا التالية ، أكدت العديد من البيانات التجريبية ، خاصة تلك التي تم الحصول عليها باستخدام حيود الأشعة السينية والفحص المجهري الإلكتروني ، كفايتها تمامًا. ومع ذلك ، في الوقت نفسه ، تم اكتشاف أن الأغشية تؤدي مجموعة كبيرة ومتنوعة من الوظائف ، ولتفسير هذه الظاهرة ، تم تعديل نموذج Devson-Danielli الأصلي بشكل متكرر.

    إن التقدم السريع في علم الأغشية ، والذي أدى إلى تكوين مفاهيم حديثة ، قد تحقق إلى حد كبير بسبب التقدم في دراسة خصائص بروتينات الغشاء. أظهرت الدراسات المجهرية الإلكترونية باستخدام طريقة التجميد-القص أن الجسيمات الكروية مغروسة في الأغشية. وفي الوقت نفسه ، تمكن علماء الكيمياء الحيوية الذين يستخدمون المنظفات من فصل الأغشية إلى حالة "الجسيمات" النشطة وظيفيًا. أشارت البيانات الطيفية إلى أن بروتينات الغشاء تتميز بمحتوى عالٍ من الحلزونات a وأنها تشكل على الأرجح كريات بدلاً من توزيعها كطبقة أحادية على سطح الطبقة الدهنية الثنائية. تشير الخصائص غير القطبية لبروتينات الغشاء إلى وجود اتصالات كارهة للماء بين البروتينات والمنطقة الداخلية غير القطبية للطبقة الدهنية الثنائية. في الوقت نفسه ، تم تطوير طرق جعلت من الممكن الكشف عن سيولة طبقة ثنائية الدهون. جمع Singer و Nicholson كل هذه الأفكار معًا لإنشاء نموذج فسيفساء سلس. ضمن هذا النموذج ، يتم تمثيل الغشاء كطبقة ثنائية فسفوليبيد سائلة ، حيث يتم غمر البروتينات المنتشرة بحرية. كان نموذج Devson-Danielli القديم ثابتًا وشرح بنجاح البيانات الهيكلية المتاحة في ذلك الوقت ، والتي تم الحصول عليها بدقة منخفضة إلى حد ما. في الوقت نفسه ، منذ عام 1970 ، تم إيلاء الكثير من الاهتمام لدراسة الخصائص الديناميكية وعلاقتها بوظائف الغشاء. في السنوات الأخيرة ، تم أيضًا تعديل نموذج الفسيفساء السائل ، وستستمر هذه العملية. على وجه الخصوص ، أصبح من الواضح الآن أنه لا تنتشر جميع بروتينات الغشاء بحرية في طبقة ثنائية الدهون السائلة. توجد بيانات عن وجود المجالات j الجانبية في الغشاء نفسه. كما تتم دراسة دور الهيكل الخلوي بعناية. لقد أصبح من الواضح بشكل متزايد أن بعض أجزاء الأغشية تبدو مختلفة في التركيب عن طبقة الدهون الثنائية الكلاسيكية. ومع ذلك ، في المستقبل المنظور ، سيعمل نموذج الفسيفساء المائع في تعديلاته المختلفة كأساس مفاهيمي للعديد من دراسات الأغشية.


    3. مورفولوجيا الأغشية

    لعبت طريقتان دورًا مهمًا في توضيح مورفولوجيا الأغشية: حيود الأشعة السينية والفحص المجهري الإلكتروني. تم تأكيد صحة نموذج الطبقة الثنائية بمساعدتهم. ومع ذلك ، يجب أن يؤخذ في الاعتبار أن كلتا الطريقتين تواجهان عددًا من القيود في توضيح صورة مفصلة للتنظيم الجزيئي للأغشية.

    3.1 حيود الأشعة السينية

    في دراسة العينات البلورية عالية الترتيب باستخدام طريقة حيود الأشعة السينية ، من الممكن الحصول على معلومات حول الهيكل بدقة عالية. في حالة الاستعدادات سيئة الترتيب ، تكون إمكانيات هذه الطريقة محدودة. تمتلك بعض أنظمة الأغشية المتخصصة بالفعل بنية منتظمة ، وبالتالي يمكن دراستها بطرق حيود الأشعة السينية. مثال على هذا النوع هو غلاف المايلين لألياف الأعصاب الطرفية. إنه غشاء يلتف بشكل متكرر حول محور عصبي ، ويشكل نظامًا منتظمًا لهياكل غشاء متحدة المركز. أكدت دراسات حيود الأشعة السينية على المايلين ، التي أجريت في ثلاثينيات القرن الماضي ، مدى كفاية نموذج الأغشية ثنائي الطبقة. يتم استخلاص النتيجة نفسها من خلال دراسة الجزء الخارجي من قضبان شبكية العين للفقاريات ، وهي أنظمة غشاء مرتبة بشكل طبيعي ، بالإضافة إلى الأنظمة المرتبة بشكل مصطنع والتي تتشكل أثناء الانهيار في ظل ظروف الطرد المركزي لحويصلات الغشاء التي تم الحصول عليها من الميتوكوندريا وكريات الدم الحمراء. . في جميع هذه الحالات ، لوحظ توزيع مماثل لكثافة الإلكترون في الغشاء ، كما هو موضح في الشكل 1.4

    لتفسير بيانات حيود الأشعة السينية ، من الضروري تحديد ليس فقط شدة الانعكاسات ، ولكن أيضًا تحديد مراحلها. في حالة أنظمة الأغشية المعبأة بانتظام ، يتم تبسيط المشكلة إلى حد كبير ، لأن هذه الأنظمة تتكون من عناصر متكررة مع تناظر مركزي.

    تُظهر البيانات التي تم الحصول عليها أن بنية جميع الأغشية متشابهة: تحتوي على منطقة داخلية كارهة للماء مع كثافة إلكترون منخفضة وطبقتين من المجموعات القطبية ذات كثافة إلكترون عالية. تختلف بيانات حيود الأشعة السينية التي تم الحصول عليها من أغشية مختلفة بشكل طفيف ، على الرغم من الاختلافات الكبيرة في محتوى البروتين فيها. على الرغم من أن بيانات حيود الأشعة السينية توفر بعض المعلومات حول كيفية تواجد الجزء الأكبر من بروتينات الغشاء في الغشاء ، بشكل عام ، لا توفر طريقة تحليل حيود الأشعة السينية صورة جزيئية مفصلة.

    لاحظ ويلكينز وزملاؤه في عام 1971 أنه يمكن أيضًا استخدام حيود الأشعة السينية لدراسة التشتت المائي للأغشية والدهون الفوسفورية. في هذه الحالة ، فإن الانعكاسات الناتجة عن المناطق القطبية على جانبي الطبقة الثنائية تجعل من الممكن إيجاد سمكها مساوٍ للمسافة بين الرؤوس القطبية ، ويمكن تحديد المسافة بين هذه السلاسل من الانعكاسات الناتجة عن سلاسل الهيدروكربون المطلوبة . في هذه الحالة أيضًا ، أعطت مستحضرات الغشاء التي تم الحصول عليها من مصادر مختلفة نمط حيود مشابه ، مما يؤكد عالمية نموذج الطبقة الثنائية.

    إن استحالة الحصول على نمط جزيئي مفصل باستخدام طريقة الحيود يحد من تطبيق هذه الطريقة في دراسة الأغشية البيولوجية. ومع ذلك ، يمكن أن يكون مفيدًا جدًا في دراسة الأنظمة الدهنية المائية المرتبة.

    3.2 الفحص المجهري الإلكتروني

    يكشف الفحص المجهري الإلكتروني للإرسال لأجزاء رقيقة من المايلين ، وفي الواقع من جميع الأغشية الأخرى ، عن بنية مميزة مكونة من ثلاث طبقات تتكون من شريطين كثيفي الإلكترون مفصولين بفجوة تبلغ حوالي 80 ألفًا. نتيجة معالجة المستحضرات برباعي أكسيد الأوزميوم ، وعادة ما تستخدم في هذه الطريقة. أطلق روبرتسون على الهيكل المرصود "وحدوي" للتأكيد على عالميته ، وعلى الرغم من أن الآليات الجزيئية لتلطيخ الغشاء بالأوزميوم غير معروفة ، فقد اعتُبر هذا الهيكل تأكيدًا على صحة نموذج الطبقة الثنائية للغشاء. من الواضح ، مع ذلك ، أن الأغشية قد تتأثر سلبًا أثناء تحضير العينات للفحص المجهري الإلكتروني. على وجه الخصوص ، من المعروف أن العلاج برباعي أكسيد الأوزميوم يؤدي إلى فقد كبير للبروتين من غشاء كرات الدم الحمراء. وعلى الرغم من أن البنية ثلاثية الطبقات التي لوحظت في هذه الحالة تعكس إلى حد ما تنظيم الأغشية ثنائية الطبقة ، إلا أنه لا يمكن الحصول على معلومات أكثر تفصيلاً عن توطين البروتين بهذه الطريقة.

    تم توفير بعض المعلومات حول ترتيب بروتينات الغشاء من خلال طرق جديدة ، والتي أصبحت الآن "كلاسيكية" - طرق التجميد-الانقسام والتجميد-النقش. في هذه الحالات يتم تجميد المستحضرات بسرعة دون تعريضها لأية آثار ضارة ، كما هو الحال عند الحصول على أقسام رقيقة. تشمل عملية تحضير الدواء العمليات التالية.

    بعد التجميد ، يتم قطع العينة ، وهي عبارة عن تعليق للخلايا أو الأغشية ، بسكين عند درجة حرارة منخفضة في فراغ كبير. تؤدي القوى المتولدة أثناء التقطيع إلى تكوين قطع يمر عبر العينة. اتضح أنه عندما يمر المستوى المقطوع عبر الغشاء ، ينقسم الأخير بشكل أساسي على طول المنطقة الوسطى وينقسم إلى نصفين. نتيجة لذلك ، تتعرض المنطقة الداخلية للغشاء على طائرات الانقسام المشكلة.

    إذا لزم الأمر ، تخضع العينة للحفر - يتم إجراء التسامي المعتاد للجليد في الفراغ. وهذا يسمح بتصور أفضل للهياكل السطحية لأغشية الخلايا.

    بعد ذلك ، يتم الحصول على نسخة طبق الأصل من السطح المكشوف. هذه هي النسخة المتماثلة التي تمت دراستها تحت المجهر الإلكتروني. للحصول على نسخة طبق الأصل ، يتم إيداع البلاتين أولاً على العينة بزاوية حوالي 45 درجة من أجل الكشف عن الخصائص الطوبولوجية للتحضير. ثم يتم إعطاء النسخة المتماثلة البلاتينية القوة الميكانيكية من خلال تطبيق طبقة من الكربون عليها. بعد ذلك ، يتم إذابة المستحضر ، وتطفو النسخة المتماثلة ، ويتم التقاطها باستخدام شبكة خاصة.



    أكثر الهياكل المميزة التي لوحظت في دراسة الأغشية بطريقة التجميد والانقسام هي العديد من الجزيئات داخل الغشاء التي يتراوح قطرها من 80 إلى 100 ، وتقع في مستوى انشقاقات الغشاء. عادة ما يتم تحديد موقعهم بشكل عشوائي ، لكن في بعض الأحيان يشكلون مجموعات. أظهرت العديد من الدراسات أن هذه الجسيمات ربما تكون بروتينات غشائية. من الغريب أن الفحص المجهري الإلكتروني للمقاطع الرقيقة لا يكشف عن مثل هذه الهياكل. النسخ المتماثلة التي تم الحصول عليها من نصفي الغشاء المنقسم ليست مكملة طوبولوجيًا دائمًا. هذا يعني أن بعض الجسيمات مرتبطة بنصف واحد فقط من الغشاء. تم استخدام بيانات تقسيم التجميد على نطاق واسع بواسطة Singer و Nicholson في تطوير نموذج فسيفساء السائل للأغشية ، حيث أظهروا بشكل مقنع أن البروتينات الكروية لا توجد فقط على سطح الغشاء ، ولكن أيضًا داخل الطبقة الثنائية.

    يوضح الشكل 1.6 صورة مجهرية إلكترونية لتحضير البروتينات الشحمية المعاد بناؤها من فوسفاتيديل كولين البيض وتحضير غير مجزأ لبروتين النطاق 3 من غشاء كريات الدم الحمراء البشرية ؛ تم الحصول على التحضير بطريقة التجميد-الشق.

    بروتين النطاق 3 هو المكون الرئيسي للبروتين في غشاء كرات الدم الحمراء ومن المعروف أنه ينقل الأنيونات. إذا كانت حويصلات الفسفوليبيد لا تحتوي على هذا البروتين ، فإن مستحضرات الرقائق المجمدة الناتجة لها سطح أملس.

    عند دمج بروتين النطاق 3 في حويصلات الفوسفوليبيد ، تظهر جزيئات داخل الغشاء على الانقسامات ، والتي لا يمكن تمييزها عمليًا عن الجسيمات التي لوحظت في أغشية كرات الدم الحمراء. علاوة على ذلك ، عند درجة الحموضة 5.5 ، تتراكم الجسيمات في غشاء كرات الدم الحمراء ، ويتم هذا التجميع نتيجة تفاعل بروتين النطاق 3 مع بروتينين آخرين ، سبيكترين وأكتين.

    هذه الأخيرة هي مكونات الهيكل الخلوي الموجود على السطح الداخلي لغشاء كرات الدم الحمراء. يتصرف النظام المعاد بناؤه المكون من بروتين النطاق 3 و phosphatidylcholine بشكل مشابه ، مع ملاحظة تراكم الجسيمات في وجود سبيكترين وأكتين عند درجة الحموضة 5.5 ، ولكن ليس عند درجة الحموضة 7.6.


    عززت هذه البيانات مفهوم بروتينات الغشاء كجسيمات كروية تتحرك بحرية في مستوى الغشاء. ومن المثير للاهتمام أن الصور المجهرية الثابتة للمستحضرات التي تم الحصول عليها بطريقة التقطيع بالتجميد ساعدت الباحثين في دراسة الخصائص الديناميكية للأغشية. كما سنرى ، هناك العديد من البروتينات في الأغشية التي لا تستطيع السباحة بحرية في البحر الدهني.


    4. عزل الأغشية

    على مدى العقود الثلاثة الماضية ، أصبح من الواضح بشكل متزايد أن الغالبية العظمى من الوظائف الخلوية يتم تنفيذها بمشاركة مباشرة من الأغشية.

    تنقسم كل من الخلايا النباتية والحيوانية إلى مقصورات ، والعديد من العضيات السيتوبلازمية ، كما هو موضح في القسم 1.1 ، ذات طبيعة غشائية.

    بالإضافة إلى العضيات المميزة لمعظم الخلايا ، هناك أيضًا أنظمة غشاء متخصصة ، مثل الشبكة الساركوبلازمية لخلايا العضلات ، والغمد المايلين للألياف العصبية الطرفية ، وأغشية الثايلاكويد للبلاستيدات الخضراء ، وأغشية الأقراص الموجودة في قضبان الشبكية. الكائنات بدائية النواة لها أيضًا أغشية ، على الرغم من أنها ليست متطورة مثل الكائنات حقيقية النواة.

    تحتوي البكتيريا موجبة الجرام ، مثل Bacillus subtilis ، على غشاء هيولي فقط ، في حين أن البكتيريا سالبة الجرام ، مثل Escherichia coli ، لها أيضًا غشاء خارجي يقع أعلى جدار خلية ببتيدوغليكان رقيق.

    تم العثور أيضًا على بعض العضيات المتخصصة في الخلايا بدائية النواة. تحتوي بعض الفيروسات الممرضة للحيوانات ، مثل الفيروسات المغلفة ، على غشاء حقيقي ، وقد أثبتت دراسة هذه الأغشية أنها مثيرة للغاية للدراسة.

    ترتبط دراسة الأغشية ، كقاعدة عامة ، بتنقيتها ، وكل نوع من الأغشية يتميز بظروفه الخاصة للعزل التحضيري.

    لذلك ، إذا كان عليك دراسة غشاء البلازما لأي خلايا ، فأنت بحاجة أولاً إلى عزل هذه الخلايا من الأنسجة. يجب بعد ذلك تحديد الظروف المثلى لتعطيل الخلايا وفصل الأغشية ذات الأهمية عن المكونات الخلوية الأخرى. معايير نقاء الأغشية المعزولة تستحق اهتماما خاصا.

    4.1 تدمير الخلايا

    من المستحسن اختيار تقنية تدمر الخلايا نفسها بشكل فعال مع الحفاظ على بنية الأغشية المراد عزلها. بالنسبة للعديد من الخلايا الحيوانية ، يمكن استخدام إجراء لطيف نسبيًا مثل التجانس في داونز ذات الجدران الزجاجية أو المجانسات بوتر-إلفهايم مع مدقة تفلون. في هذه الحالة ، يتم تدمير الخلايا بسبب قوى القص التي تحدث عندما يتم دفع التعليق من خلال فجوة ضيقة بين مدقة التفلون والجدار الزجاجي للمجانسة. مع هذا العلاج ، "ينهار" غشاء البلازما ويتم تدمير الروابط بين العضيات المختلفة مع الحفاظ على سلامة العضيات نفسها. باستخدام هذا الإجراء ، يمكن أيضًا فصل المناطق المتخصصة من غشاء البلازما عن بعضها البعض ، على سبيل المثال ، المناطق القاعدية أو القمية لغشاء الخلايا الظهارية. من المستحسن العمل في ظل ظروف يتم فيها الحفاظ على سلامة العضيات لتقليل احتمالية إطلاق الإنزيمات المتحللة بالماء ولتسهيل عمليات فصل الأغشية اللاحقة.

    لتدمير الخلايا بجدار ، هناك حاجة إلى أساليب أكثر صرامة. في بعض الأحيان ، قبل تدمير الخلايا ، يتم معالجتها أولاً بالإنزيمات التي تكسر مكونات جدار الخلية لتسهيل تدميرها لاحقًا. على سبيل المثال ، يتم استخدام العلاج باستخدام محلول Tris-EDTA والليزوزيم لتدمير خلايا الإشريكية القولونية. تشمل الأساليب الأكثر صرامة فرك الخلايا ، صوتنة ، وبثقها. يتم الطحن عادة في وجود مواد كاشطة مختلفة - الرمل أو الألومينا أو الخرز الزجاجي. يمكن طحن كميات صغيرة من المواد في ملاط ​​ومدقة ، ولكن بالنسبة للأحجام الكبيرة ، يجب استخدام أجهزة ميكانيكية خاصة. غالبًا ما يتم تدمير الخلايا البكتيرية باستخدام الموجات فوق الصوتية. يُعتقد أنه في هذه الحالة ، يحدث التدمير تحت تأثير قوى القص الناتجة عن التجويف. تحدث نفس القوى عندما يتم دفع تعليق الخلية من خلال ثقب صغير ، على سبيل المثال ، عندما يتم تدمير الخلايا باستخدام مكبس فرنسي. هناك العديد من أنواع هذه الطرق ، ويعتمد اختيارهم على خصائص نظام الغشاء المراد دراسته.

    وتجدر الإشارة إلى أن شظايا الغشاء التي يتم الحصول عليها أثناء تدمير الخلايا عادة ما تشكل حويصلات بشكل تلقائي. مثال على ذلك:

    1) الميكروسومات المشتقة من غشاء البلازما ، أو الشبكة الإندوبلازمية ، أو الأنظمة المتخصصة مثل الغشاء الساركوبلازمي ؛

    2) الجسيمات تحت الميتوكوندريا من الغشاء الداخلي للميتوكوندريا ؛

    3) تتشكل المشابك عند تمزق النهايات العصبية في منطقة الاتصالات المشبكية ؛

    4) حويصلات الغشاء البكتيري المتكونة من غشاء البلازما للإشريكية القولونية. تتشكل الحويصلات أيضًا من أنظمة غشاء أخرى ، على سبيل المثال ، من أغشية جهاز جولجي. يعتمد حجمها في معظم الحالات بشدة على طريقة تدمير الخلايا. هذا مهم بشكل خاص ، لأن حجم الحويصلات يحدد إلى حد كبير معدل ترسيبها أثناء الطرد المركزي وسلوكها في المراحل اللاحقة لتنقية الغشاء. لا تشكل بعض الأغشية حويصلات ، ولا سيما أغشية الأسطح الجانبية للخلايا الحيوانية التي تتلامس مع بعضها البعض. عندما يتم تدمير مثل هذه الخلايا ، يتمزق زوج من شظايا الغشاء المجاورة ، متماسكة معًا بواسطة منطقة التلامس. إن وجود مثل هذه الملامسات يمنع انسداد الشظايا في الحويصلات ، لذلك يتم تحرير الأغشية على شكل ألواح أو هياكل شبيهة بالشريط.

    من الأهمية بمكان في تدمير الخلايا أيضًا الاختيار الصحيح للوسيلة. على سبيل المثال ، من أجل الحفاظ على عضيات الغشاء مغلقة ، يجب على المرء استخدام وسيط متساوي التناسق مع محتوياتها الداخلية. في أغلب الأحيان ، يتم استخدام محلول السكروز لهذا الغرض بتركيز 0.25-0.30 م. في بعض الحالات ، من الأفضل استخدام السوربيتول والمانيتول. وتجدر الإشارة إلى أن الحفاظ على تساوي التوتر يلعب أيضًا دورًا مهمًا في المراحل اللاحقة من العزلة التحضيرية للعضيات السليمة.

    4.2 فصل الأغشية

    حاليًا ، يتم استخدام الطرد المركزي بشكل شائع لفصل الأغشية. يمكن تصنيف جزيئات الغشاء وفقًا لمعدل الترسيب أو كثافة الطفو. الطريقة الأولى تسمى الطرد المركزي النطاقي ويحدث الفصل وفقًا لقيم S ، والطريقة الثانية هي الطرد المركزي المتساوي ويحدث الفصل في ظل ظروف توازن الكثافة. في الممارسة العملية ، عادة ما يتم استخدام بعض هجين من هاتين الطريقتين. يوضح الشكل 1.7 موضع بعض الوحدات دون الخلوية على مستوى إحداثيات "S-g".

    يُظهر الإحداثي السيني معاملات ترسيب الجسيمات ، ويُظهر الإحداثي الكثافة.


    يمكن فهم مبدأ الفصل بمعدل الترسيب بسهولة من خلال مقارنة قيم S للكسور المختلفة. على سبيل المثال ، تحتوي النوى على قيم S عالية نسبيًا ، أي معدل ترسيبها أعلى بكثير من معظم العضيات دون الخلوية الأخرى. يمكن تكوير النوى بشكل انتقائي عن طريق الطرد المركزي لمجانسة الخلية ، تاركًا جميع العضيات الأخرى في المادة الطافية. في الوقت نفسه ، لا يمكن فصل الشبكة الإندوبلازمية الملساء والخشنة باستخدام الطرد المركزي النطاقي.

    غالبًا ما تُستخدم الاختلافات في كثافتها لعزل أجزاء غشائية مختلفة من جناسة الخلية. لهذا الغرض ، يتم إجراء الطرد المركزي في تدرج كثافة. في أغلب الأحيان ، يتم استخدام السكروز لإنشاء تدرج كثافة ، ولكن هذه الطريقة لها عيوب خطيرة. للحصول على الكثافة المطلوبة لفصل أجزاء الغشاء المختلفة ، من الضروري تحضير محاليل ذات تركيز عالٍ من السكروز ، والتي لها لزوجة عالية وهي أيضًا مفرطة التوتر. يؤدي إدخال العضيات تحت الخلوية في محلول السكروز مفرط التوتر إلى جفافها ، وغالبًا ما يكون التعديل اللاحق للمحلول لظروف متساوية التوتر مصحوبًا بالتحلل وتلف العضيات. مشكلة أخرى هي أن العديد من عضيات الغشاء قابلة للاختراق للسكروز. يمكن أن يؤدي أيضًا إلى التدمير التناضحي للعضيات. يمكن أن يؤدي اختراق السكروز إلى عضيات غشائية قابلة للفصل إلى تغيير كثافتها الفعالة.

    الجدول 1.1. يستخدم الوقت الفعلي بشكل متزايد وسائط أخرى لإنشاء تدرج كثافة. يتم سرد بعض هذه البيئات في الجدول 1.1

    لحل هذه المشاكل ، الخصائص الأخيرة لوسائط التدرج.

    1. Ficoll. بوليمر محبب للماء عالي الوزن الجزيئي للسكروز ، والذي يمكن استخدامه للحصول على محاليل بكثافة C تصل إلى 1.2 جم / مل. ميزته الرئيسية هي الضغط التناضحي المنخفض للمحاليل مقارنة بالمحاليل التي تحتوي على تركيز مكافئ من السكروز. ونتيجة لذلك ، من الممكن إنشاء حلول متساوية التوتر في جميع أنحاء مجموعة من التركيزات بسبب التضمين الإضافي للسكروز أو الأملاح المقبولة من الناحية الفسيولوجية في الوسط. تتمثل العيوب في اللزوجة العالية للحلول الناتجة والاعتماد غير الخطي بشكل كبير على اللزوجة والأسمولية على تركيز.

    2. ميتريزاميد. تحتوي محاليل Metrizamide الجلوكوز المستبدلة ثلاثي اليود على كثافة أعلى من محاليل ficoll بنفس التركيزات. الميزة الرئيسية لمحاليل metrizamide هي اللزوجة المنخفضة للغاية ، مما يسمح بفصل أسرع.يحتوي محلول metrizamide بنسبة 35 ٪ على الأسمولية الفسيولوجية تقريبًا ، بحيث يمكن إجراء معظم العمليات أثناء فصل الغشاء دون تعريضهم لمحاليل مفرطة التوتر. ميتريزوات الصوديوم مركب مرتبط بخصائص مشابهة للميتريزاميد ، مع الاختلاف الوحيد أن محلوله متساوي التوتر بتركيز حوالي 20٪. يستخدم ميتريزوات الصوديوم في المقام الأول لعزل الخلايا السليمة. Naikodenz هو أيضًا أحد مشتقات حمض ثلاثي يودوبنزويك ، ولكنه يحتوي على ثلاث سلاسل جانبية محبة للماء. عند الطرد المركزي ، فإنه يطور بسرعة تدرج كثافته الخاصة ؛ تستخدم لعزل العضيات تحت الخلوية.

    بيركول. تعليق غرواني من هلام السيليكا مغطى بالبولي فينيل بيروليدون. يقلل هذا الطلاء من التأثير السام لهلام السيليكا. الميزة الرئيسية للبركول هي أنه لا يخترق الأغشية البيولوجية ، ومحاليله لها لزوجة منخفضة وأسمولية منخفضة. نظرًا لحجم الجسيمات الكبير ، ينتج عن الطرد المركزي لمحلول بيركول بسرعات معتدلة تكوين تدرج كثافة. لذلك ، يحدث الانفصال عادة بسرعة كبيرة. قد يكون الوسيط المستخدم للطرد المركزي متساوي التوتر في جميع أنحاء الحجم بسبب إدراج الأملاح أو السكروز فيه. ليس من الصعب إنشاء تدرج لطيف ، مما يجعل من الممكن إجراء فصل فعال للغاية لكسور الغشاء وفقًا لكثافتها الطافية.

    السوربيتول والمانيتول. تستخدم هذه المواد أحيانًا بدلاً من السكروز لأنها ، وفقًا للبيانات المنشورة ، تخترق بعض الأغشية البيولوجية أسوأ من السكروز.

    لاحظ أن الجلسرين لا يستخدم لإنشاء تدرج كثافة لأنه لا يمكنه تحقيق قيم كثافة عالية بما فيه الكفاية. تستخدم الأملاح المعدنية القلوية مثل CsCl فقط عندما تكون هناك حاجة إلى محاليل عالية الكثافة. ومع ذلك ، يجب ألا يغيب عن البال أنه عند التركيزات المطلوبة لإنشاء كثافة توازن ، غالبًا ما يكون لهذه الأملاح تأثير ضار على عضيات الغشاء.

    تُستخدم طرق أخرى أيضًا لعزل الأغشية عن متجانسات الخلية ، وإن لم يكن كثيرًا مثل الطرد المركزي.

    1. توزيع المرحلة. في هذه الحالة ، يحدث فصل جزيئات الغشاء وفقًا لخصائص سطحها. لهذا الغرض ، يتم تكوين طبقتين غير قابلين للامتزاج من المحاليل المائية من بوليمرات مختلفة قابلة للذوبان في الماء. ومن الأمثلة على ذلك مخاليط من البولي إيثيلين جلايكول ديكستران وديكسترانفيكول. يتم فصل جزيئات الغشاء وفقًا لتقاربها مع هذه المراحل. يمكن اختيار هذا الأخير لفصل الأغشية عن طريق شحنة سطحها أو نفاذها للماء.

    الرحلان الكهربائي المستمر التدفق الحر. في هذه الحالة ، يحدث فصل الجسيمات وفقًا لشحنتها الكهربائية. يتم إدخال الدواء المراد تقسيمه باستمرار إلى طبقة رقيقة من العازلة تتدفق أسفل جدار عمودي. في هذه الحالة ، يتم تطبيق مجال كهربائي عموديًا على اتجاه التدفق. وبالتالي ، يحدث الفصل الكهربي للجسيمات عبر المخزن المؤقت المتدفق ، والذي يتم تجميعه في أسفل الغرفة في شكل كسور منفصلة.

    تقارب الامتزاز. يعتمد الفصل على تفاعل خاص حيوي بين مكونات الغشاء والمرحلة الصلبة. مع اكتشاف الأجسام المضادة وحيدة النسيلة ، أصبح من الممكن إنشاء تقنيات تحضيرية تعتمد على استخدام مكونات مستضدية محددة لعزل الغشاء. يمكن ربط الأجسام المضادة الناتجة تساهميًا بدعامة صلبة وبمساعدتها لتنفيذ الارتباط المحدد للأغشية المعنية. في أغلب الأحيان ، تُستخدم هذه الطريقة لعزل بروتينات الغشاء. تتعلق إحدى المشكلات التي تنشأ هنا باختيار ظروف شطف الأغشية التي لا تسبب تمسخًا للبروتين.

    طريقة تعتمد على استخدام حبيبات هلام السيليكا الدقيقة. عادة ، لا تمثل حصة أغشية البلازما أكثر من 1 ° 7o من الكتلة الكلية لجميع أغشية الخلايا حقيقية النواة. لذلك ، فإن عزل أغشية البلازما النقية يرتبط بصعوبات كبيرة. أحد الأساليب التي تم تطويرها خصيصًا لعزل أغشية البلازما يعتمد على استخدام ميكروبيدات هلام السيليكا الكاتيوني. يتم امتصاص هذه الحبيبات بقوة على السطح الخارجي لغشاء البلازما للخلايا السليمة ، ويمكن فصل أجزاء أغشية البلازما المرتبطة بالحبيبات بسهولة في تدرج كثافة السكروز عن الأغشية الأخرى بسبب الكثافة العالية للحبيبات. ميزة هذه الطريقة هي أنه في التحضير الناتج ، يتحول غشاء البلازما بسطحه الداخلي إلى محلول.

    4.3 معايير النقاء لكسور الغشاء

    ولعل المعيار الأكثر موضوعية لنقاء الجزء الغشائي المعزول هو وجود بعض المكونات الفريدة الموجودة فيه فقط في هذا الغشاء أو السائدة فيه. عادةً ما تكون هذه المكونات عبارة عن إنزيمات ، والتي تسمى في هذه الحالة علامات. ترد قائمة إنزيمات الواسمات المستخدمة للتحكم في نقاء كسور الغشاء في الجدول 1.2. عند تحديد نشاط الإنزيم ، يجب أن يؤخذ في الاعتبار أنه يمكن أن يكون في شكل كامن ، على سبيل المثال ، بسبب حقيقة أنه موضعي على السطح الداخلي لحويصلات الغشاء المفرزة. تم أخذ المشاكل الأخرى المرتبطة بتقييم نقاء الأغشية المعزولة في الاعتبار في المراجعة. وتجدر الإشارة إلى أن الأساليب الموصى بها في معظم الحالات مطورة جيدًا وموحدة.

    في بعض الحالات ، لا تكون الواسمات الغشائية الأكثر ملاءمة هي الإنزيمات ، بل هي مستقبلات محددة للليكتين أو الهرمونات أو السموم أو الأجسام المضادة. إذا كانت الأنظمة قيد الدراسة مميزة بشكل جيد ، فيمكن الحكم على نقاء جزء الغشاء من خلال تكوين البروتين الذي يتم تحديده بواسطة الرحلان الكهربي للهلام متعدد الأكريلاميد في وجود كبريتات دوديسيل الصوديوم. على سبيل المثال ، يحتوي الغشاء الخارجي للبكتيريا سالبة الجرام على مجموعة مميزة من عديد الببتيدات غير الموجودة في الغشاء السيتوبلازمي.

    الجدول 1-2 العلامات المستخدمة للتحكم في نقاء كسور الأغشية المعزولة من خلايا الثدييات "

    جزء الغشاء إنزيم علامة
    أغشية البلازما 5 "-نيوكليوتيداز
    الفوسفوديستراز القلوي

    Na * / K + -ATPase (باسولاتيرال-

    الغشاء الظهاري
    الخلايا)
    Adenylate cyclase (القاعدية
    غشاء كبد)
    أمينوبيبتيداز (غشاء
    فرشاة الحدود ظهارة)
    الميتوكوندريا (داخلي سيتوكروم سي أوكسيديز
    غشاء) سكسينات - سيتوكروم ج - أوكسيدو-
    اختزال
    الميتوكوندريا (خارجي أوكسيديز أحادي الأمين
    غشاء)
    الجسيمات المحللة حمض الفوسفاتيز
    0-جالاكتوسينداز
    بيروكسيسومات الكاتلاز
    أوكسيديز يورات
    أوكسيديز حمض أميني د
    أغشية الجهاز الجالاكتوزيل ترانسفيراز
    جولجي
    إندوبلازمية الجلوكوز 6 فوسفاتيز
    شبكية الكولين فسفوتانفيراز
    NADPH- السيتوكروم ج- أوكسيد-
    اختزال
    العصارة الخلوية نازعة هيدروجين اللاكتات

    تشمل المعايير الأخرى التي يمكن استخدامها للحكم على نقاء الأغشية شكلها الذي يتم اكتشافه باستخدام المجهر الإلكتروني وخصائص التركيب الكيميائي. على سبيل المثال ، يمكن التعرف على الكسور التي تمثل غشاء البلازما ، أو جهاز جولجي ، أو الميتوكوندريا من خلال مورفولوجيتها. في بعض الحالات ، يتميز الدواء بمحتوى الكوليسترول فيه. على سبيل المثال ، تحتوي أغشية الميتوكوندريا على نسبة كوليسترول أقل بكثير من أغشية جولجي والبلازما.

    جزيئات المنظف لكل مذيلة. في أبحاث الأغشية ، يتم استخدام مجموعة محدودة من المنظفات. في الجدول. 1 يقدم تلك التي تستخدم في الغالب لإذابة الأغشية وإعادة بنائها. تتميز هذه المنظفات بقيم CMC عالية (10-4-10-2 M) وحقيقة أنها تنتمي إلى فئة ما يسمى بالمنظفات اللينة ، أي مثل ...

    يعتبر تكوين الطبقة الثنائية خاصية خاصة لجزيئات الدهون ويتحقق حتى خارج الخلية. أهم خصائص الطبقة الثنائية: - القدرة على التجميع الذاتي - السيولة - عدم التناسق. 1.2 على الرغم من أن الخصائص الرئيسية للأغشية البيولوجية تحددها خصائص الطبقة الدهنية الثنائية ، فإن معظم الوظائف المحددة يتم توفيرها بواسطة بروتينات الغشاء. يخترق معظمهم طبقة ثنائية في شكل واحد ...